A為輪藻目, B為鞘毛藻目，C為雙星藻綱，D為苔類。基因組所供圖
綠藻及陸地植物祖先演化樹。基因組所供圖
化石證據表明，大約5億-6億年前的某個時間，某種綠藻成功抵禦乾旱的生活環境，登上了陸地，成為陸生植物的祖先。從此，地球開始慢慢變綠，進化出千變萬化的陸生植物，並支撐起整個陸生動物系統，包括人類。
然而，現存陸地植物的共同祖先究竟起源於哪個類群？第一個真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應的？對這個爭議了很久的問題，科學家們一直沒有停止過追問。
11月14日，《細胞》（CELL）發表的最新研究成果回答了上述問題。
中國農科院基因組所研究員程時鋒團隊與來自德國、加拿大、俄羅斯的科學家，聯合證明了一個新發現的雙星藻綱單細胞綠藻Spirogloea muscicola，是所有陸地植物最近緣的共同祖先。之前被認為是陸地植物才有的很多轉錄因子，在該綠藻基因組上都能找到其祖先起源的「根」。論文報導了陸地植物共同的祖先在5億年前突破乾旱適應成功登陸的分子機制，並首次揭示陸地植物祖先「借用」土壤細菌基因的遺傳物質創新以驅動漫長的陸地化進程。
陸地植物共同祖先之謎
光合真核生命起源於大約15億年前的海洋，繁盛於有光和水的地方。在水中生活了十億年之久，生命才克服困難登上陸地。
論文第一作者程時鋒告訴《中國科學報》，該研究團隊參與的另一項工作——1000種綠色植物的轉錄組進化分析，近期發表在《自然》雜誌上。科學家發現，整個植物大進化過程中，有很多個「大躍遷」轉化時期，如花的起源、種子的起源、維管束的起源等；而這些高等植物的新性狀起源的基因很多都可以在陸地植物的祖先中找到。陸地植物祖先的起源，即陸地化，涉及到大量的基因創新和基因家族膨脹，是植物進化中的關鍵一步。植物陸地化是一個漫長而複雜的演化過程，在潮起潮落、滄海桑田的跌宕變遷中，一些地理生境出現周期性乾涸的現象，如形成小水坑、河床、近海泥沼等。植物祖先開始了與土壤細菌混合互作，並發展出新的營養獲取方式，逐漸賦予第一個陸地植物和它的後代適應惡劣環境的能力，最終形成我們今天看到的豐富多樣的陸生植物群落。
「植物陸地化事件深刻地改變了整個生態系統，是地球表面『變綠』和多樣性爆發的起點，為高等生命，包括我們人類自己，提供了包括氧氣在內的、食品、營養和天然藥物等必需的生存和發展的基礎。」論文通訊作者、加拿大阿爾伯塔大學教授Gane Ka-Shu Wong說。
實際上，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個類群的光合真核生物均曾突破乾旱適應，成功登陸過。
但幾乎所有的化石與分子證據均表明，現存陸地植物的起源來源於一次單一登陸事件，其共同的祖先屬於一種叫做鏈型藻類的某一個支系。植物分類學家和進化學家們都做過不同的研究，分析過最簡單原始的基部陸地植物，如蘚、苔/角苔類植物。
Wong解釋說，過去，大部分研究焦點在淡水或部分陸地生活的鏈型藻類綠藻上，如與陸地植物更接近的結構複雜的輪藻目或鞘毛藻目，以及形態簡單得多的雙星藻綱（Zygnematophyceae）分支。
「當我們無法將正確的物種定位到正確的系統發育樹上時，很多生物學和進化問題就無法很好地回答」，程時鋒說道，「弄清楚發生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機制，是一件很難卻很有趣的事情。」
「未上岸先適應」的單細胞
單細胞綠藻Spirogloea muscicola此前從未進入科學家的視野。
因為之前的研究總傾向於把更像高等陸地植物的複雜苔蘚、輪藻或鞘毛藻誤當成其陸地植物的可能祖先。而這個新發現的物種，像雙星藻綱的大多數物種一樣，是以單細胞或簡單的絲狀形式存在。
論文通訊作者、德國科隆大學教授Michael Melkonia介紹，該校藻種中心提供的雙星藻綱的兩個物種Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum，分別在華大基因完成全基因組測序工作。
通過系統分類與比較進化基因組學研究，證實Spirogloea muscicola是首次報導的來源於一個新鑑定分類屬Spirogloeophycidae的新物種，也是雙星藻綱最早分化出來的最接近陸地植物共同祖先的基部物種。
令科學家感到驚訝的是，此前被認為只有陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、抗逆、抗乾旱、抗強紫外線、與細菌/真菌共生等，在這個新發現物種中大量存在，其細胞壁也更接近於陸地植物。
「在登陸之前，雙星藻綱的基因組和遺傳代謝已經有了相當的基因組創新，獲得了大量的新基因或家族擴增，為適應陸生生活早已做好了遺傳物質準備。」Melkonian說。
另外，該團隊在它的基因組中檢測到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件。根據1000種綠色植物的轉錄組圖譜，全基因組多倍化事件在藻類中極其少見，但雙星藻綱分支中的部分物種有較豐富的多倍化信號能被檢測到。
「基因或全基因組複製是生命由簡單到複雜演化的一個重要動力之一。雙星藻綱有頻繁發生全基因組複製事件的潛力，與其適應陸地環境之間的關係，是一個有待進一步深入研究的話題。」程時鋒說。
從土壤細菌中「借來」關鍵基因
在祖先綠藻和陸生植物共享的大量基因中，GRAS和PYL這兩個基因家族備受矚目。
GRAS是植物研究中的明星基因之一，在功能上「多才多藝」，與植物生長、發育和抗逆等很多重要代謝途徑相關；而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子。
科學家發現，祖先綠藻上的這兩個關鍵基因是從土壤細菌中「借」來的。「這其實是植物的共同祖先自然發生的一次『遺傳工程事件』，就是人們常說的『轉基因』事件，也是陸地植物祖先適應陸地生境的關鍵分子驅動力。」程時鋒說，通過分子系統進化分析發現，這起源於6億年前一次從土壤細菌中來的水平基因轉移事件，與植物陸地化事件的化石時間相吻合。
科學家相信，這一水平基因轉移事件是陸地植物祖先獲得功能與適應性上「歷史性飛躍」的關鍵一步，為後來5億年中綠色植物逐漸佔領地球扮演了極其重要的角色。
「在基因組學時代，系統比較進化基因組學是從基因層面挖掘研究祖先植物陸地化分子基礎的強有力策略。」程時鋒認為，從大自然多樣性的物種資源中獲得啟發，進行目標功能基因篩選與挖掘，是如今農業育種家們需要面對的重要內容。
相關論文信息：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2019.10.019
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1693-2
版權聲明：凡本網註明「來源：中國科學報、科學網、科學新聞雜誌」的所有作品，網站轉載，請在正文上方註明來源和作者，且不得對內容作實質性改動；微信公眾號、頭條號等新媒體平臺，轉載請聯繫授權。郵箱：shouquan@stimes.cn。