熊蜂屬於昆蟲綱、膜翅目、蜜蜂科、熊蜂屬昆蟲,其進化程度處於從獨居蜂到社會性蜂的中間階段,是一類重要的傳粉昆蟲,也是高山植物的主要傳粉者,特別是豆科、茄科等多種農作物的重要傳粉者。熊蜂具有旺盛的採集力,能抵抗惡劣環境,對低溫、低光環境的適應力強。隨著設施農業的迅速發展,熊蜂因其獨特的生物學特性及其與植物之間巧妙的適應性,逐漸成為現代農業生產中溫室作物傳粉的重要昆蟲。熊蜂的經濟價值和生態價值正受到日益廣泛的重視,被大量應用於溫室作物授粉。我國也進行了大量的熊蜂種質資源調查、飼養與授粉應用的研究,並取得了豐碩成果。
春暖花開,熊蜂蜂王經過漫長的冬眠後醒蟄。早春植物如延胡索、京桃花上經常能發現熊蜂蜂王的蹤跡。蜂王在幾個月的越冬期間營養消耗巨大,輸卵管又細又小。蜂王在早春蜜源植物上取食花蜜和花粉,卵巢重新發育,形成卵粒。蜂王經常緩慢飛行,仔細選擇,尋找新巢址開始營巢。不同地區不同種類的熊蜂具有不同的營巢習性。生活在溫帶的熊蜂絕大多數在地下築巢,它們常會選擇在一些地下被遺棄的洞穴內做巢,如地熊蜂等。也有一部分熊蜂喜歡選擇雜亂的草叢在地表築巢,極個別的蜂種喜歡在較高的空中築巢,如在廢棄的鳥窩裡。而分布在熱帶雨林的熊蜂通常在地表依坡建一個像圓錐形的巢窩,並在巢窩上面搭建一個棚蓋,防止雨水進入。熊蜂的築巢材料除了用其自身所產的熊蜂蠟外,還會利用雜草、樹葉、羽毛、苔蘚、紙片甚至細碎的塑料等。
營巢時,熊蜂蜂王通常用自身分泌的蜂蠟先築造蠟罐,用於暫時存貯花蜜,再在巢內的乾草等雜物上建造蠟質的卵室,蜂王把卵產在卵室裡面,再用蜂蠟封好。通常情況下,蜂王把幾粒卵產在一起,第一批卵的數目為幾個甚至幾十個不等。熊蜂蜂王在出蟄3周左右開始建巢產卵,卵呈白色,細長,兩端鈍圓,長約3.2mm,直徑約1.0mm。一端較粗一端較細,表面光滑。蜂王產卵後,會爬伏在卵室上,由胸部肌肉產生熱量,然後將胸部產生的熱量傳遞到腹部,再伸縮自己腹部,以此來增加卵的溫度促進卵的孵化。在自然條件下,蜂王產卵後前期除了孵化,還要負責採集花蜜、花粉、飼餵幼蟲、維持巢溫。等第一批工蜂出房後,蜂群內開始有明確分工,蜂王主要負責產卵,一般不再出巢採集。工蜂會分工合作,開始採集、孵化、哺育幼蟲。和蜜蜂不同,熊蜂沒有蜜蜂那樣整齊一致的體形和精確的孵化期,有時甚至相差20d左右,可能與飼餵水平和巢內環境有關。即使是在同一個家庭,工蜂大小相差明顯,一般來說,第一批工蜂都比較小。幼蟲化蛹後,熊蜂開始在繭的上部外側用蠟築造巢室,蜂王在新築的巢室內產卵,蜂巢就以這種方式逐步擴大,熊蜂的卵不需要飼喂。熊蜂對幼蟲的哺育主要有兩種飼餵方式,一種是分批供給型,當幼蟲需要飼餵時,蜂王或工蜂就會將花蜜和花粉混合,以反芻的方式通過幼蟲的房孔送入幼蟲巢室;另一種方式是自由取食型,也被稱作「保育袋式」飼喂,即蜂王或工蜂在幼蟲附近築造蠟巢,在裡面裝好飼料,幼蟲可以直接取食,蜂王和工蜂也會通過反芻方式餵養幼蟲。研究認為,發育為蜂王的幼蟲都採用自由取食型方式餵養。上述兩種餵養方式差異的社會意義在於:前一種方式可以通過控制飼料來控制幼蟲的發育程度,後一種方式則不能。熊蜂蛹期也不需要飼喂。熊蜂對巢內環境的溫溼度具有一定調節能力,只是相對於蜜蜂來說較差。當外界氣溫較低時,熊蜂自身會增加產熱,或者給蜂巢建造一個蠟質巢蓋,最大可以覆蓋整個蜂巢,以減少散熱;炎熱的夏季,熊蜂會在蠟質的巢蓋上開出許多洞,以加強通風換氣,還可見工蜂在巢內或巢門口進行扇風降溫。此外,熊蜂也有較強的清潔行為,如將糞便排出巢外,將巢內的死幼蟲等雜物拖到巢外等。在人工飼養的條件下,熊蜂也會選擇一個排糞區域集中排糞。
熊蜂的採集行為主要是採集花粉、花蜜,其採食偏好與植物的花色、味道、花期有關。一般情況下,熊蜂具有較強的採集專一性,每次出巢只採集一種植物,在覓食範圍內形成一定的採集路線,定期重複這些路線覓食。採集花粉時,花粉粒沾在熊蜂體表茂密的短毛上,一對後足上面的剛毛形成「花粉筐」用來臨時攜帶花粉。對於採集構造較複雜的植物,它們會逐步改善採集的方法,改進採食技巧,會經過一個技術從笨拙到熟練、效率從低到高的過程,因此會使其採食技能趨於特化。熊蜂的採集範圍一般在距巢1~6km內,蜜源缺乏時可達20km。較大的工蜂因其較長的喙而能夠更快地收集花蜜。在夏季,熊蜂5:00即出巢採集,天黑才停止,有時若來不及回巢就在外面過夜。溫度和溼度是影響熊蜂出巢數的主要因素,光照強度對熊蜂的影響比較小。對於雨後的花粉它們可能不會採集,可能因為此時的花粉溼度太大或者太黏稠的緣故。熊蜂喙長與花冠長度近相等時,熊蜂的訪花頻率和傳粉效率最高,這是不同種類的熊蜂對不同蜜、粉源植物選擇偏好的主要原因。同一熊蜂在不同生境中會偏好選擇不同蜜粉源植物,同一熊蜂在同一生境也可對多種蜜、粉源植物表現偏好。蜜、粉源植物正受到人類活動的幹擾而減少,熊蜂物種多樣性也因此正在下降。
熊蜂蜂王會在產卵之前用蠟罐儲存蜂蜜,以備自己孵化的時候食用。熊蜂出房後,巢室經過清理也用來貯藏花蜜和花粉。熊蜂不像蜜蜂那樣擅長將花蜜濃縮脫水儲存,熊蜂釀的蜜稀薄寡淡,儲存期短,因此它們必須比蜜蜂勤快,熊蜂因此被人類馴養來給作物授粉。在蜂巢裡,熊蜂把採到的花粉和花蜜經過唾液混合成較大的花粉團儲存起來,但是它們不會無限制地儲存花粉和蜜,貯量的多少與氣候、蜜源條件和巢內蜂群狀況有關。
熊蜂分泌的信息素沒有蜜蜂豐富,因此信息傳遞方式較為原始。在傳遞食物信息方面,熊蜂偵察蜂在通往食源的路上留下一條香跡,通過信息素和行為相結合的信號刺激同巢的工蜂離開蜂巢,本群採集蜂便沿著香跡去尋找蜜粉源。在求偶方面,雄性熊蜂能夠分泌一些信息素,對處女王有較強的吸引作用。
兩隻單獨飼養的蜂王相遇後會進行爭鬥。熊蜂遇到挑釁時,常可見熊蜂舉起中足表示警告,在受到驚嚇時,有的熊蜂會在飼養箱中向外噴糞,以示抗議。當一隻熊蜂誤入它群熊蜂群時,會遭到圍攻,多數會被咬死。當熊蜂群內有異類或異群熊蜂進入時,本群熊蜂會表現出振翅、快速在巢內爬行、結集同伴進行圍攻等舉動。目前認為,熊蜂蜂王會產生抑制工蜂卵巢發育的信息素抑制工蜂產卵。但是在蜂巢發展的後期,由於蜂王老化、生病或者死亡等,或其他原因,一些工蜂卵巢發育,產下它們自己單倍體的卵並孵化。蜂王發現後會報復性地吃這些卵,然後產下自己的卵。工蜂也會吃蜂王的卵,或者把不能識別的幼蟲扔到巢外。但是,在蜂巢發展早期工蜂不產卵的原因目前還不明確。工蜂產卵屬於孤雌生殖,未受精卵發育成單倍體雄性。因此,工蜂產卵行為的原因之一可能是蜂巢發展後期雄性比例過低引起的。
弒母現象常會發生在蜂群發展後期。這似乎是一個漸進的過程,蜂王和工蜂之間的衝突不斷增加,導致蜂王失去優勢,甚至可以導致蜂王死亡。如果工蜂殺死蜂王,工蜂很可能會增加自己繁育的機會,因為它們的下一代(R=0.5)比其同胞(r=0.25)更有繁育價值。工蜂的弒母行為可能取決於蜂王的情況,以及蜂群轉換早晚的決定。如果蜂王受到損傷或生殖潛能降低,就會較早出現弒母行為趨向。在蜂王與工蜂生產雄蜂的衝突中可能發生損傷,可能降低蜂王的優勢。
在蜂群繁育後期,新蜂王、新雄蜂會離開蜂巢尋找配偶,一般不會本巢內自交。處女王和雄性蜂性成熟後一般選擇在晴暖氣候條件下交配。大多數蜂王落在樹梢或地面,雄蜂趴在蜂王身上,用抱握器扣緊蜂王腹部,將陰莖插入陰道,然後身體後翻,並有規律地顫動,從而完成交配。不同熊蜂種類對交配空間要求不同,有的需要較大的飛翔空間,有的在飼養箱即可完成交配。交配時間為10~80min不等,大多數種類蜂王只交配一次。某些熊蜂可以種間交配。但目前報導種間交配的蜂王不能正常繁育,其機理還有待進一步研究,這也可能是維持熊蜂種類多樣性的原因之一。但種間交配的存在可能帶來麻煩:外來的熊蜂可能會因此影響本土熊蜂的交配行為,從而造成生物入侵;還可能攜帶疾病對本土熊蜂產生致命的打擊。
昆蟲的滯育是對不利環境的適應,受光周期、溫度、溼度和食料等因素的影響。滯育是昆蟲對不利環境條件的一種適應,也是昆蟲生活周期與季節變化保持一致的一種基本手段,具有遺傳特性。新蜂王交配後,會食用大量蜂蜜和花粉來積累脂肪,然後找一個合適的場所進行冬眠,即進入滯育期。新蜂王積累脂肪使體重達到一定程度才能安全越冬。研究顯示,溫帶地區的熊蜂蜂王滯育期一般為150~180d。翌年3~4月份才能解除。熊蜂蜂王能夠滯育與否是熊蜂發展成群關鍵的一步。熊蜂蜂王不能成功滯育的原因,可能包括受精囊中存儲物不充足、交配受精不充分、脂肪體的數量和組成不同、生殖器官沒有發育等因素。