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化石是生物在巖石裡留下的痕跡,而生命進化的歷史無法覆蓋整個地球的歷史。地球的歷史有46億年,根據推測,生命最早可能起源於42億年前,而目前我所知道的沒有太大爭議的最早的化石來自大約35億年前,因此,化石只能用來(以生命發展的視角)講述35億年前至今的地球歷史。
下面要提到很多地質年代,先放個年代表在這裡:
接下來是我認為最有代表性的20種生物的化石:
1. 疊層石
Stromatolite 澳大利亞西部
Schopf et al., 2007
如果用人類的歷史去類比地球的歷史,那麼40億年以前的地球歷史屬於傳說時代,沒有明確的記載,只有人們根據零散的線索進行的推測。而40億年以來的太古宙和元古宙則是有一定可信程度的上古史——或者說,信史的開端,而生命的出現就是重要的史料。圖中是一枚來自澳大利亞西部的疊層石化石,形成於大約35億年前的太古宙,是目前沒有爭議的最早的生命遺蹟之一。疊層石是由藻類等微生物經一系列生物作用而造就的沉積物層狀堆積構造。澳大利亞的西海岸是尋找早期生命化石的熱門地點,有許多有關早期生命的微生物和藻類化石都是在這裡發現的,包括我們系的教授John Valley也在澳大利亞西部發現了大約34億年前的微生物化石。地球早期的環境是非常惡劣且不穩定的,極快的自轉速度、忒亞星的撞擊、頻繁的隕石撞擊(LHB)、初始大氣的逃逸等等事件地球都曾經歷過。大約在44億年前,地球上有了液態水,而到了35億年前,生命已經發展到了疊層石的水平,這說明,此時地球的環境不再是那種地獄式的極端環境了。
2. 藍細菌
Cyanobacteria 澳大利亞西部
Rasmussen et al., 2008
這是最早的爭議不大的藍細菌的化石,同樣來自澳大利亞西部,年代為27億年。藍細菌是地球上最早的能進行光合作用的微生物之一。藍細菌等生物的出現標誌著光合作用的誕生,從此它們開始改變地球大氣層的成分,為大氣層提供更多的氧氣,為後來生命在地球上的繁衍打下了基礎。大致也是這個時期,地球的板塊構造運動啟動,火山活動為地球的大氣層帶來了二氧化碳。二氧化碳是溫室氣體,它有一個非常重要的作用——給地球保溫。這樣一來,地球就具備了發展出更高級生命形式的基本條件。
3. 早期真核生物
Eukaryotes 中國燕山
Zhu et al. 2016
地球進入元古宙之後,最初的大陸已具雛形。在高空中,臭氧層已經初步形成。地球的這些發展為生命向更多樣的形式發展奠定了基礎。15.6億年前的元古宙中期,生命已經進化到了比較高級的形式,比如前幾年中國燕山地區就發現了這個大到幾乎肉眼可見的複雜多細胞生物的化石。不過,此時地球的環境不能說是最適宜的,在漫長的元古宙期間,地球經歷了兩次極大規模的冰川期——休倫冰川期和成冰紀冰川期。我們將它們稱為兩次雪球地球事件,因為當時地球上的大部分區域都被覆蓋在冰川之下。同樣也是在元古宙期間,世界各地的陸塊分分合合,先後形成了兩次超級大陸——哥倫比亞大陸和羅迪尼亞大陸。在這一漫長的過程中,生命的進化還是相當緩慢的。
4. 三葉蟲
Trilobite 中國雲南
Steiner et al., 2001
漫長的前寒武紀結束以後,地球於5.4億年前進入了顯生宙。顯生宙,顧名思義,就是一個充滿生命的時代。顯生宙開始的標誌就是寒武紀生命大爆發,生物發生了大規模的分化,形成了許多門類的新物種。從此,地球告別了上古史,進入了輝煌的古代史階段。說到寒武紀的古生物,人氣最高的當屬三葉蟲了。三葉蟲是一種廣泛分布於世界各地的節肢動物,它的歷史基本貫穿了整個古生代。圖為雲南澄江發現的三葉蟲化石。
5. 豐嬌昆明魚
Myllokunmingia 中國雲南
Degan 2003
進入寒武紀以後,生命的演化繼續進行。寒武紀時期,中低緯度地區的陸地附近出現了許多陽光充足、富含營養的淺海海域,為遠古海洋生物提供了很好的棲息地。在5.2億年前的大海裡,脊椎動物登上了歷史的舞臺。圖中所示的化石屬於一條僅有不到3釐米長的魚類,但它卻是目前已知的最早的脊椎動物之一——豐嬌昆明魚。它同樣來自雲南澄江附近。
6. 裸蕨類植物
Hostinella 波蘭
Salamon et al., 2018
在大約4.3億年前的奧陶紀晚期,地球迎來了最早的植物。圖為發現于波蘭境內的早期植物化石。不過,有科學家認為,這些早期植物的大規模出現,吸收固化了大量的二氧化碳,結果導致地球的氣溫一落千丈,進入了地球歷史上的又一次大型冰川期——安第斯-撒哈拉冰川期。
7. 羊角蕨
Horneophyton 德國明斯特
Cascales‐Mi ana et al., 2019
植物的下一次發展發生於志留紀時期,此時,維管植物出現在地球上。我們今天能看到的多數常見植物都屬於維管植物,包括所有的蕨類和種子植物。而它們的大規模繁衍,也標誌著安第斯-撒哈拉冰川期的終結。所以這場大冰川期可謂是成也植物敗也植物。冰川期終結的具體原因還有爭議,不過比較靠譜的說法是,此時的地球上造山運動逐步頻繁起來,因此火山活動比較多,釋放出的二氧化碳給地球增溫了。冰川期結束以後,地球的陸地逐漸被綠色覆蓋。圖為德國的羊角蕨植物細胞化石,是早期維管植物中的一種,出現於大約4.2億年前,並在泥盆紀期間滅絕。這些植物的出現,讓此前一度波動的地球氣候和環境穩定了下來,為更多的生物進化提供了舞臺。
8. 新翼魚
Eusthenopteron 加拿大魁北克省
Cote et al., 2002
到了泥盆紀,地球氣候溫暖,魚類在海洋裡找到了自己的存在感,而陸地上則有茂密的植物,早期的森林業已出現。不過此時的陸地上還沒有動物。到了泥盆紀的後期,魚類的一支開始向陸地進軍了,其中最具代表性的要數新翼魚。它們的魚鰭已經進化出了一些陸生動物四肢的特徵。
9. 魚石螈
Ichthyostega 蘇格蘭
Ahlberg et al., 2005
繼新翼魚以後,動物進軍陸地的下一個代表性物種是魚石螈。魚石螈最初發現於蘇格蘭,是一種介於魚類和兩棲類之間的動物,生活於泥盆紀,被認為是最早登陸的動物之一。但是就在動物嘗試徵服陸地的時候,泥盆紀後期卻發生了因缺氧而導致的海洋生物大滅絕事件。同時,地球的氣溫再度下降,在泥盆紀末期進入了卡魯冰川期。這或許和陸地上大規模出現的樹木和森林有關,或者與澳大利亞的隕石撞擊事件有關,或者與西伯利亞的Viluy大火成巖省的形成有關(大規模火山噴發會釋放二氧化硫,它會在大氣層裡形成硫酸鹽氣溶膠並導致降溫;火山噴發雖然會釋放二氧化碳,但同時釋放出來的玄武質巖漿巖會在化學風化的時候消耗更多的二氧化碳,從而導致降溫)。圖為魚石螈化石的復原圖。
10. 節胸蜈蚣的痕跡化石
Arthropleura 加拿大東部
Briggs et al., 1984
接下來是氣候更加溫暖溼潤的石炭紀。對於很多人來說,石炭紀可能是最可怕的時代,因為這一時期是地球歷史上的巨型昆蟲和節肢動物統治時期,地球上到處都是長達數十釐米的大蟲子,比如圖中的痕跡化石就是一隻長達半米的大蜈蚣留下的。不過對於地球的歷史來說,石炭紀也是十分重要的一環。這一時期,動物的卵中形成了羊膜結構;植物已經在陸地上完全站穩了腳跟,森林十分繁茂,許多植物在死後堆積掩埋在泥沼裡,幾經周折之後最終形成了煤炭,為人類文明的工業化提供了基礎。也是這一時期,各塊大陸再度聚集在一起,形成了距今最近的超級大陸——泛大陸(盤古大陸)。
11. 異齒龍
Dimetrodon 美國俄克拉荷馬
俄克拉荷馬州的異齒龍牙齒化石(Berman 1977)
異齒龍的復原圖(維基百科)
二疊紀是古生代的最後一個紀,此時的泛大陸已經形成,地球上所有的主要陸地都連成了一片。而在陸地上,一些個頭不小的動物開始遊蕩,其中最經典的要屬異齒龍。很多人會把異齒龍誤認為是恐龍(尤其是棘龍-Spinosaurus),實際上它們和恐龍之間關係不大。它們是介於哺乳動物和爬行動物之間的物種,其關係甚至和哺乳動物更加接近。它們是二疊紀的陸上霸主,處於食物鏈的頂端,不過到了二疊紀中期它們就消失了。而等待二疊紀大部分其它生物的則是發生在二疊紀末期的大滅絕事件。這次大滅絕是地球歷史上5次大滅絕中物種損失最慘重的一次,因此在英語環境下,很多人直接將它稱作『大死亡事件』(The Great Dying)。當二疊紀的諸多生物們大死亡事件裡謝幕之後,真正的恐龍時代就快要悄悄地來臨了。
12. 摩爾根獸
Morganucodon 威爾斯
摩爾根獸化石碎片的素描(Kermack et al., 1981)
摩爾根獸復原圖(維基百科)
你以為現在馬上要開始說恐龍?不對,這裡有一個重要角色需要先介紹,那就是——哺乳動物的祖先摩爾根獸。摩爾根獸是目前已知的最早的哺乳動物之一,出現於二疊紀的威爾斯地區,中國雲南也發現過它的近親。在這之前,地球上還出現過一種隱王獸,但它和哺乳動物之間的具體聯繫還有爭議,因此目前我們一般認為,摩爾根獸是哺乳動物的先驅者。三疊紀,泛大陸處於其生命的後期階段,大陸內部遠離海洋,環境乾燥,水源稀缺。尤其是後期,古特提斯海完全閉合,中大西洋的大火成巖省也不斷地噴發出洪流玄武巖,導致氣候愈發地炎熱乾旱。很多大型的動物(比如水龍獸和原鱷等)無法生存,逐漸地衰落、滅絕。而摩爾根獸則因為其身體小巧,需水量少,因而在如此惡劣的環境中為哺乳動物留下了火種。當然,同樣倖存下來的還有早期的小型恐龍——比如虛形龍,以及學會了追逐雨水而遷徙的大型恐龍——板龍。
13. 沛溫翼龍
Preondactylus 義大利北部
Dalla Vecchia 1997
復原圖(Dinosaur Pictures)
那麼現在該講恐龍了嗎?不行,還得再等等,因為還有一個重要角色要說呢,那就是最早徵服天空的脊椎動物——始翼龍(Eopterosauria),其中包括最為著名的陪天翼龍(Peteinosaurus)和圖中的沛溫翼龍(都來自義大利)。最早學會飛的動物大概是石炭紀早期出現的帶翅膀的昆蟲,但它們能夠飛行的高度有限。真正徵服天空的,是出現於三疊紀的沛溫翼龍等始翼龍。它擁有一條長長的尾巴,還有已經進化得比較完全的翼。
14. 腕龍
Brachiosaurus美國科羅拉多
科羅拉多Garden Park的腕龍化石碎片(Carpenter and Kidwell, 1998)
腕龍的復原圖(維基百科)
現在終於可以講恐龍了。三疊紀是恐龍時代的開端,但三疊紀的恐龍並不是唯一的優勢物種,它們還面臨著一些別的動物的競爭。不過到了侏羅紀,恐龍就正式成為了霸主。地球進入侏羅紀時代,環境不再像三疊紀那樣乾燥,因為泛大陸的南北裂解讓海洋能夠伸入陸地之間,增加了陸地的降水量,從而為植物和動物提供了生存的必需品,擴大了動物宜居環境的範圍。一些體態巨大的恐龍能夠繁衍生息。因為史匹柏的緣故,在普通大眾心中侏羅紀基本可以和恐龍時代劃等號了。侏羅紀時代最典型的地層之一是美國西部的莫裡森組,在那裡,人們發現了劍龍、異特龍和梁龍等人們耳熟能詳的恐龍,當然也包括腕龍——侏羅紀恐龍的代表性物種,也是恐龍在人們心中的經典形象之一。
15. 始祖鳥
Archaeopteryx 德國南部
Ostrom 1976
翼龍最先徵服了天空,不過笑到最後的是鳥類。自從1970年代的恐龍文藝復興以來,鳥類是由恐龍的一支進化而來這一觀點已被古生物界的主流所接受。而始祖鳥就是介於恐龍和鳥類之間的一個過渡物種,也被當做是早期鳥類的代表。不過,它並不是現代鳥類的直系祖先。始祖鳥生活在侏羅紀時代的德國南部,那時候,德國南部靠近赤道地區,也就是泛大陸南北開裂之處,那裡有一些比較高的海岸植物,始祖鳥進化出了最早的羽毛,在這些樹木之間進行短距離滑翔。海鹹河淡,鱗潛羽翔,始祖鳥雖然不是現代鳥類的直系祖先,卻為後來帶有羽毛的動物徵服天空做好了準備。
16. 霸王龍
Tyrannosaurus Rex 美國懷俄明
Carpenter 1990
據說(來源存疑,我聽別人說的)有人曾在美國做過一個調查:當對中小學生提到恐龍時,他們第一個想到的是哪種恐龍。調查的結果是,9成以上的孩子們會回答霸王龍,而剩下的1成裡,半數以上會說三角龍。可見,霸王龍是人們第一印象裡最具代表性的恐龍,而三角龍以極大的劣勢排在第二。其實,霸王龍和三角龍都是恐龍時代末期才出現的恐龍。它們生活於白堊紀末期,也見證了恐龍帝國的覆滅。和侏羅紀溫和的環境相比,白堊紀(尤其是後期)就要狂野許多——頻繁的火山活動(比如印度的德幹暗色巖最初階段的爆發)釋放了大量的溫室氣體,讓地球處在一個高溫期;快速的海底擴張讓海盆的容積減小(新形成的海洋地殼密度較小,會『浮』得比較高,因此會減小海洋的深度),從而將海水排開到了陸地上,形成了陸間的淺海。海底發生的幾次缺氧事件導致了海洋生物的衰減。隨著環境的惡化,恐龍帝國江河日下,直到6600萬年前,DUANG,一顆小行星撞上了墨西哥的尤卡坦半島,為恐龍時代以及中生代徹底畫上了句號。從此,地球告別了古代史,進入了它的近代史階段——新生代。
17. 古鯨
Archaeoceti 巴基斯坦
Gingerich 2003
爬行動物的黃金期隨著恐龍的滅絕而一去不返,哺乳動物在新生代迎來了自己的春天。在新生代早期,地球的氣候經歷了一段溫暖期,其中包括PETM極熱事件和早古新世溫暖期這樣的氣溫較高的時期。鯨豚類的祖先——古鯨魚——開始暢遊在當時溫暖的近岸淺海裡,代表哺乳動物邁出了重新徵服大海的第一步。
18. 獵貓(劍齒虎的一種)
Nimravidae 美國佛羅裡達
Baskin 1981
隨著新生代早期的溫暖期結束,地球在漸新世進入了一個低溫期。北美的兩次超級火山爆發讓空氣中充滿了火山灰,從而遮蔽了一部分陽光。德雷克海峽的開裂讓環繞南極洲大陸的寒流——西風漂流——正式形成,在它的隔離下,溫暖的海水無法靠近南極大陸,從而讓南極洲更加寒冷,形成了冰蓋。冰蓋增加了地球的反照率,把更多的太陽光反射回太空。這兩件事情加起來,導致了地球的降溫。不過,在這場降溫的同時,大型肉食哺乳動物在陸地上擴散了開來,其中包括劍齒虎。劍齒虎其實分為很多種,《冰河時代》裡的那隻劍齒虎其實是一隻斯劍虎,屬於劍齒虎中出現較晚的品種,此時還沒有,這一時期代表性的劍齒虎名叫獵貓,圖為發現於佛羅裡達州的獵貓化石的素描。不管怎麼說,曾經在恐龍時代只能在夾縫裡苟且生存的哺乳動物,如今逐漸爬到了食物鏈的上層,進化出了又強壯又敏捷的超級獵殺者。
19. 露西-阿法爾南方古猿
Lucy, the Afar Southern Ape 衣索比亞
Johnathan et al., 1982
在320萬年前的上新世晚期,地球的溫度持續下降。此時在相對溫暖的低緯度地區,一種新的物種悄悄地登上了舞臺。它們就是被追認為早期人類的南方古猿。其中,圖上的化石是1970年代於衣索比亞出土的AL 288-1號阿法爾南方古猿標本,因為它相對完整,因此被人起了個外號叫露西,並在很長一段時間內被追認為人類的祖先。人類出現了,地球進入了它的現代史。在此後的幾百萬年裡,人類逐漸爬到了食物鏈的頂端,並終將進入文明時代乃至工業時代,從而能夠對地球的環境產生明顯的影響。
20. 猛獁象
Mammoth 美國密西根
密西根大學
地球在第四紀進入了最近的一次大冰川期,北半個北美洲和歐亞大陸的北部都被冰蓋所覆蓋,被俗稱為冰河時代。冰河時代最具代表性的動物是猛獁象,它們曾廣泛地分布於北美洲和歐亞大陸的北部。它們擁有覆蓋全身的長毛和很厚的脂肪層,因此能夠適應冰河時代寒冷的環境。猛獁象也是早期的人類親眼見過而且獵殺過的古生物。冰河時代在大約21000年前達到了最後一次極盛期,然後在大約18000年前結束。從此,地球進入了全新世。根據現在的發現,最後一批猛獁象撐到了公元前4000年左右,那時候人類的古文明已經形成,古埃及人已經開始修建金字塔了。猛獁象的滅絕和環境變化有關,也和人類活動有關。猛獁象的謝幕標誌著地球進入了它的當代史,接下來地球上的大部分故事基本上就歸歷史學、考古學、歷史地理學管了。
作者:威斯康辛大學葉山
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