山蒼子花。陳炳華 攝
山蒼子，是我國南方家喻戶曉的一種香樹，其果實有香氣，無毒，可治療急性肺炎，有抗病毒抗菌消炎作用。山蒼子精油還是高級化妝品紫羅蘭酮的原料。
近日，中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所汪陽東研究員團隊，聯合國內外多家單位，在《自然—通訊》期刊上發表重要成果。該研究首次繪製山蒼子染色體水平基因組圖譜，並基於此揭示樟科物種進化及其精油合成分子機制。
深入南方香樹有怎樣的價值？
我國山蒼子栽培面積21.60萬畝，精油年產量14.01萬噸，為世界上最大的生產國和出口國，每年產生的經濟價值約20億元。
山蒼子作為木蘭類分支樟目樟科的代表種之一，鮮果皮精油含量高達到4%~7%，單萜化合物含量高達98%，具有抗病毒、殺菌、消炎、理氣保健作用，是應用廣泛的國內傳統香料調料、國際高級香料和醫藥原料。
實際上，山蒼子所屬的樟科植物普遍富含豐富的單萜化合物，即樟腦、桉葉油醇、檸檬醛等，在材用、藥用、香料、醫藥上都佔有重要的經濟價值。樟科植物是我國南方重要的經濟和生態樹種，全國約有20屬、423種。
山蒼子萜類合酶系統發育分析及功能驗證。
「目前，對樟科植物果實精油及精油主要成分單萜化合物的生物合成機理尚不清楚，制約了樟科植物精準育種。」中國科學院院士錢前說。
據論文通訊作者汪陽東介紹，樟科花小、花序形態多樣、存在雙性花和單性花，使得其形態演變及進化位置研究困難；樟科特殊香味關鍵化合物合成機理尚不清楚。因此，從基因組水平探討樟科的進化、花形態演變分子證據及特殊香味的遺傳基礎，對揭示樟科植物的生物學特性、應用推廣及遺傳育種具有指導作用。
木蘭類與雙子葉植物為姐妹類群
2016年10月，汪陽東團隊啟動了山蒼子基因組測序項目。經過3年多努力，圓滿完成項目，獲得了大小為1.37G，contig N50為607.34kb的基因組。通過Hi-C技術，他們進一步將基因組錨定到24條染色體上，錨定率94.56%，獲得質量優良的山蒼子基因組圖譜。
汪陽東介紹，為開展樟科形態演變和香味合成的分子基礎研究，他們對樟科在中國分布的20屬47個代表種進行了低蓋度基因組測序，16屬23個代表種進行了混合組織和花苞轉錄組測序。
「木蘭類植物的系統發育位置一直以來都是被子植物進化研究的熱點問題。已發表的木蘭類植物基因組獲得了不一致的結果，木蘭類既可能與單雙子葉呈姐妹群，也可能分別與單子葉或雙子葉呈姐妹群。我們的發現為樟科複雜的系統發育關係提供了新的證據。」汪陽東說。
山蒼子屬於木蘭類植物。汪陽東說：「基於山蒼子與其他被子植物基因組數據的系統發育分析，我們的結果較為支持木蘭類與雙子葉植物呈姐妹類群，晚於單雙子葉分化後起源。」
汪陽東說，該結果推進了木蘭類系統位置的探索工作，將其系統發育問題提升為其起源與進化的問題。
揭秘樟科各代表屬系統進化關係
「我們在山蒼子基因組中識別出了兩次基因組複製事件（WGD）。古老的一次發生於木蘭目與樟目分化之前不久，年輕的一次發生在樟科分化以前。」論文第一作者、亞林所副研究員陳益存說。
樟目物種全基因組複製事件。
陳益存進一步解釋說，樟科有一些物種也具有兩次基因組複製事件，但並不共享樟科近期的基因組複製事件，而是這些類群自身所特有的。樟目的物種在大約300萬年前經歷了快速輻射，與基因組複製事件發生的時間一致。這說明基因組複製事件推動了樟目中的物種分化。
而樟目共享的基因組複製事件，是否由各分支獨立的多次基因組複製事件組成，有待進一步的研究。