科技日報記者 馬愛平 通訊員 宋平 王舒琦
近日，中國林業科學研究院在《自然—通訊》雜誌在線發表重要成果：The Litsea genome and the evolution of the laurel family。該項研究成功組裝全球首個染色體級別的高質量山蒼子基因組圖譜，並基於此揭示樟科物種進化及其精油合成的分子機制。中國林科院亞林所副研究員陳益存、博士趙耘霄、助理研究員高暝，比利時根特大學博士李臻後，華南農業大學博士王潔雨，清華大學博士劉可為是論文共同第一作者，中國林科院亞林所研究員汪陽東，臺灣成功大學教授蔡文杰、福建農林大學教授劉仲健、根特大學教授Yves為共同通訊作者。
山蒼子是我國南方家喻戶曉的一種香樹，其果實有香氣，無毒，可治療急性肺炎，有抗病毒抗菌消炎作用。我國山蒼子栽培面積21.60萬畝，精油年產量14.01萬噸，為世界上最大的生產國和出口國，每年產生的經濟價值約20億元。
（圖為山蒼子花 陳炳華/拍攝）
山蒼子作為木蘭類分支樟目樟科的代表種之一，鮮果皮精油含量高達到4~7%，單萜化合物含量高達98%。實際上，山蒼子所屬的樟科植物普遍富含豐富的單萜化合物，即樟腦、桉葉油醇、檸檬醛等。樟科植物是我國南方重要的經濟和生態樹種，全國約有20屬，423種，在材用、藥用、香料、醫藥上都佔有重要的經濟價值。
汪陽東研究員介紹，樟科花小、花序形態多樣、存在雙性花和單性花，使得其形態演變及進化位置研究困難；樟科特殊香味關鍵化合物合成機理尚不清楚。因此，從基因組水平探討樟科的進化、花形態演變分子證據及特殊香味的遺傳基礎，對揭示樟科植物的生物學特性、應用推廣及遺傳育種具有指導作用。
（圖為山蒼子萜類合酶系統發育分析及功能驗證）
2016年10月，中國林業科學研究院亞林所研究團隊啟動了山蒼子基因組測序項目。經過3年多努力，完成項目，獲得了大小為1.37G，contig N50為607.34kb的基因組。通過Hi-C技術，他們進一步將基因組錨定到24條染色體上，錨定率94.56%，獲得質量優良的山蒼子基因組圖譜。
樟科花序形態特徵是樟科分類的一個重要依據。通常，樟科花序有圓錐花序、穗狀花序、總狀花序、傘形花序。陳益存副研究員介紹，基於山蒼子基因組及樟科13屬28個物種花器官的轉錄組數據，研究發現，一個高度保守的參與花序形態發生的基因PETAL LOSS（FUWA）所構建的花序系統發育與樟科物種的系統進化對應，揭示了樟科花序從穗狀花序、穗狀圓錐花序向聚傘形圓錐花序、假傘形花序，到傘形花序演變的規律。
山蒼子和樟科樹種特有的香味從何而來？研究團隊在高質量基因組圖譜基礎上，解析了關鍵化合物形成的分子機制。芳樟醇、桉葉油醇、檸檬醛、α/β蒎烯、莰烯、香葉醇等單萜化合物是樟科精油的主要成分，如山蒼子精油中單萜化合物高達98%。單萜化合物決定了精油的品質，具有抗病毒、消炎和殺菌的作用。通過比較基因組分析發現，單萜合酶Mono-TPS在樟科發生了顯著擴張。單萜合酶主要催化單萜化合物合成。為進一步挖掘調控主要單萜化合物合成的關鍵基因，團隊採用同源和異源瞬時表達，以及體外酶活驗證，鑑定了調控樟科及山蒼子精油主要化合物合成的關鍵酶基因LcuTPS42。
「目前，對樟科植物果實精油及精油主要成分單萜化合物的生物合成機理尚不清楚，制約了樟科植物精準育種。為此，汪陽東團隊選擇樟科果實精油含量最豐富的物種——山蒼子為研究對象，構建了山蒼子全基因組圖譜，並結合樟科20屬47代表種低蓋度基因組測序數據和16屬23代表種混合組織和花苞轉錄組測序數據，揭示了單萜合酶基因家族在樟科中的演化，有效促進了樟科植物單萜化合物多樣性和特異性，對揭示樟科植物的生物學特性、指導樟科遺傳育種研究特別是加速分子育種進程具有指導作用。」中國科學院院士、中國水稻研究所研究員錢前評價說。
下一步，研究團隊表示，將基於基因組數據，結合大群體，進行山蒼子精油品質和產量相關的分子標記精準預測研究；結合建立的山蒼子遺傳轉化體系，進一步挖掘、鑑定和應用山蒼子精油產量和品質的主效基因，為山蒼子遺傳改良提供基礎；同時進一步挖掘樟科性別相關分子標記，為開展山蒼子苗期性別鑑定奠定基礎。