然而,我們知道在估算b和d時會出現困難:因為如果我們手頭只有現存物種的數目(比如6600種鳴禽),那麼任意一對生成相同λ 值的b和d的組合都將會給出同樣的分類單元數-時間曲線,而這樣的組合是有無窮多的。
事實上,對於像在這裡描述的估算b – d的簡單情況,我們可以利用分類單元數-時間曲線的形狀的一個特徵去估計滅絕速率,然後就可以通過減法運算得到物種的形成速率[2]。但是,這種方法需要假設這兩個速率在演化樹的整個時間跨度上都是恆定的,而恰恰相反,它們在系統發育樹的不同演化分支(分類單元)以及時間節點上幾乎肯定是不同的。
這正是Louca和Pennell的切入點:他們研究的創新之處和數學上的精妙之處在於證明了我們是無法估算出這些「隨時間變化」的物種形成及滅絕速率的。兩人引用的早期研究[3]定義了演化樹「確定性」分類單元數-時間曲線的存在:那是一組能完全確定在任何一個時間節點上,樹上的演化分支數目的微分方程(描述變化率的方程)。而Louca和Pennell的主要研究結果是:和確定性分類單元數-時間曲線的情況一樣,隨時間變化的物種形成-滅絕速率也有無窮多對不同的組合,它們在任一時間節點上都能產生相同數目的演化分支。兩人還進一步證明,即便有了對於這兩個速率最接近的估計(通過最大似然法計算),也並不一定能找到正確的模型。這個結論是通過對假想的情形(其中隨時間變化的物種形成-滅絕的真實速率已知)進行分析後得出的。
對於想用這兩個速率來研究演化的人而言,還有更糟糕的消息:在隨時間變化的物種形成-滅絕速率和確定性分類單元數-時間模型一致的情況下,它們可能的不同組合經常會有質的區別。舉例來說,Louca和Pennell分析了大約8萬種種子植物的系統發育情況,發現這兩個速率無論是隨時間同時漸增或遞減,描述該演化樹的能力都是相同的。而在其它情況下(包括速率隨時間大幅度變動的情況),隨時間產生的演化分支的數目與從確定性分類單元數-時間模型得到的結果也是一樣的。
有些演化科學家致力於尋找過去的物種形成與滅絕水平和歷史上的氣候變化或其它環境事件之間的關聯,還有些人想測試物種的哪些特徵(如食性、交配系統或是世代長度)可能被用於預測物種形成與滅絕速率[4],Louca和Pennell的研究結論是會讓他們垂頭喪氣的。兩人發現對物種形成與滅絕速率的估算存在限制,它不會隨著系統發育樹的規模增加而消失。至於演化樹的其它常見特徵也幫不上什麼大忙:比如說,如果某個類群的物種從來沒有經歷過滅絕事件,那麼對其形成速率的估計就很簡單直接了,可這種情況較為罕見,也不太可能事先知道。化石提供了估算滅絕速率所需的證據,因此大量的化石會很有用,然而在大多數的情況下化石都不太夠。我們還可以做一些假設:如這兩個速率如何隨另一方、隨時間或隨物種的數目而發生變化,但這些假設的對象正是我們想要估算的東西本身。
有什麼是我們還可能知道的?在這場認識論的「浩劫」中,通過證明仍有可能對一個被稱作物種形成相對速率(pulled speciation rate,或λp)的參數作出估算,Louca和Pennell給予了我們些許慰藉。這個參數測量的是分類單元數-時間圖的確定性模型的變化率(曲線的斜率)。該相對速率在演化分支之間或是在不同時間節點上都能進行比較。即使它未必能夠提供滅絕物種的信息,也有助於我們理解現存物種的演化過程。
而這一點,即那些已經不復存在的物種,正是Louca和Pennell的研究留給我們的更深一層的教誨。不論是研究物種形成與滅絕,還是試圖重建古老祖先的特徵,所有演化科學家在沒有化石的情況下,都需要注意他們所發現的演化過程是在那些存活下來並最終在當今世界留下後代的物種身上運作的。我們無法確定滅絕物種的情況是什麼樣的。這是「歷史是由勝利者書寫的」的演化版本。這個難題的最大諷刺在於,我們想要去理解的查爾斯·達爾文關於「適者生存」的理論,從本質上來說會把解析它所需的一些關鍵要素給隱藏起來。