「紅色」硅藻的超級捕光天線與「光系統I」

2020-12-20 瀟湘名醫

硅藻是一種真核單細胞藻類，它的細胞最外層是矽質（主要是二氧化矽）細胞壁，因此硅藻細胞常常形成美麗、規則的幾何形狀。根據硅藻殼的結構和形狀，可分為輻射對稱的中心綱和兩側對稱的羽紋綱。

圖1 硅藻（圖片來自網絡）

硅藻可以在海水、淡水、半鹹水和潮溼的土壤中生存，特別是在海洋中，數量巨大，多達10萬種，是海洋浮遊藻類的主要組成。同時，由於其在海洋中巨大的生物量，每年可以為地球提供20%左右的初級生產力，在全球氣候變化和元素循環（碳、氮、氧、矽等元素）中發揮重要作用。

在海洋中，可見光的穿透作用會隨著海水深度的增加越來越弱，而其中藍綠光和綠光的穿透力最強。為了捕獲和利用更多的太陽光能，浮遊藻類各顯其能，藍藻和紅藻等進化出藻膽體來捕獲綠光，而硅藻、甲藻和褐藻等演化出特有的捕光天線體系。

硅藻的捕光天線是獨特的巖藻黃素-葉綠素a/c蛋白（fucoxanthin-chlorophyll a/c protein: FCP），其特殊色素組成可以使硅藻在水下弱光時捕獲更多的藍綠光用於光合作用。硅藻一般呈紅褐色，與綠藻和綠色植物等光合生物相比，其FCP捕光天線具有大量特殊的類胡蘿蔔素，如巖藻黃素，矽甲藻黃素和硅藻黃素等（圖2）。而在葉綠素的組成上，硅藻含有葉綠素a和葉綠素c，而不是綠色植物中常見的葉綠素a和葉綠素b。

圖2 綠藻與硅藻

近期，來自中國科學院植物研究所的研究人員通過培養海洋硅藻細胞，分離其葉綠體類囊體膜，並提純得到了硅藻的光系統I （photosystem I: PSI）和外周FCP捕光天線的超大色素蛋白複合體（PSI-FCPIs），之後通過單顆粒冷凍電鏡技術解析了PSI-FCPIs的2.38埃解析度的三維結構。2020年10月8日，在《自然·通訊》雜誌發表了題為 Structural basis for energy transfer in a huge diatom PSI-FCPIsupercomplex的研究成果。

研究人員發現硅藻PSI-FCPI的反應中心有12個亞基，周圍結合24個FCPIs捕光天線。在核心亞基中，PsaA、PsaB等亞基和其他真核光合生物有較高的保守性，但丟失了PsaG、PsaH、PsaK、PsaO和PsaN亞基，新發現了PsaR和PsaS亞基，它們可能分別參與穩固外圍FCPI天線和從FCPI亞基向PSI核心的能量傳遞（圖3）。

圖3 纖細角毛藻PSI-FCPI超級複合物三維結構。a, PSI-FCPI在類囊體膜基質側的俯視圖，外圍結合24個FCPI天線亞基；b, PSI-FCPI 的側視圖，基質側發現新的PsaS亞基。

真核光合生物的PSI都結合了一定數量的外圍捕光天線蛋白，在高等植物PSI反應中心外圍發現了4個捕光天線蛋白 （Lhca） 輔助捕光，在綠藻中發現了多達10個捕光天線蛋白 （Lhca）結合。而硅藻的24個FCPIs（Lhcr蛋白）在PSI反應中心外圍繞成三層，內層11個FCPI亞基形成一個封閉的結構 （圖4），第二層的10個亞基形成半圈結構，最外層是3個亞基距離核心距離達16 nm。這是目前發現集合捕光天線最多的單體光系統超級複合物。

圖4 硅藻與綠藻、高等植物的光系統I的捕光截面對比

PSI-FCPI結構中結合了326個葉綠素a、34個葉綠素c、102個巖藻黃素、35個矽甲藻黃素、18個β-胡蘿蔔素和大量電子傳遞體（圖5和圖6）、脂質以及水分子，這與藍藻、紅藻、綠藻以及高等植物的光系統I複合物的色素組成有顯著的差異，大大地增大了硅藻PSI-FCPI的捕光截面，可幫助硅藻吸收更多的藍綠光用於光反應。精巧設計的巨大色素網絡、錯綜排布的能量傳遞路徑可以高效地將捕獲的太陽能層層傳遞至反應中心。

圖5 PSI-FCPI分別在基質側（a）和囊腔側（b）的超大色素網絡以及可能的能量傳遞途徑

圖6 Lhcr（a圖）和Lhcf（b圖）型捕光天線中結合的葉綠素a（綠色），葉綠素c（藍色），巖藻黃素（褐色）和矽甲藻黃素（黃色）

該研究團隊在2019年率先破解了羽紋綱硅藻-三角褐指藻的FCP捕光天線二聚體的1.8解析度晶體結構（Science2019,363:eaav0365），並與清華大學隋森芳院士團隊合作進一步解析了纖細角毛藻的光系統II-捕光天線II複合物3.0 的冷凍電鏡結構（Science2019, 365:eaax0446）。目前，硅藻光合膜上的主要色素蛋白複合體的三維結構已被該研究團隊及其合作者解析。

與此前解析的高等植物和綠藻的光系統I和捕光天線複合物對比發現，硅藻的光系統I結合如此大量的天線亞基和色素（圖5和圖6），不僅極大地拓展了硅藻光系統I的捕光截面，幫助其在深水下弱光環境中充分捕獲和利用光能。也衍生出一些非常有趣的科學問題：捕光截面具有如此之大的差異，硅藻、綠藻和高等植物光系統I捕獲光子、傳遞和轉換光能的效率是否相似呢？進化過程中奇妙的捕光天線結構是如何組裝形成的？這些答案還有待於科研人員的進一步探索。

來源：中國科學院植物研究所

【來源：中科院之聲】

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