人類對自然和進化的「認識」，遠比我們想像的要早。
我們的祖先一直在實踐中了解自然。在狩獵採集時代，人們已經對動植物有了詳細的分類。農業文明興起，人們開始馴化動植物，發展出了穀物和家畜。
然而，直到18世紀，人們才真正意識到，我們的地球非常古老，它是一個不斷變化的星球。化石的發現揭開了更多來自遠古的故事。科學就此踏足進化的理論，開始逐步發展出了對生物進化的理論認識。
拉馬克是第一位真正提出進化概念的科學家。18世紀與19世紀之交，拉馬克正擔任巴黎自然博物館館長。他在軟體動物化石的記錄中看到了一種連續性，進而提出生物會沿著一種鏈條不斷改進，新的類型不斷產生，並發生進化。1809年，拉馬克在著作《動物哲學》中系統地闡述了自己的進化理論，主張「用進廢退」等進化法則。
雖然拉馬克的進化理論並不完善，甚至不準確，但不可否認的是，他突破了時代的枷鎖，提出了富有遠見的見解。拉馬克和他的《動物哲學》在當時並沒有什麼反響，他的理論甚至遭到了居維葉等同時代著名學者的反對，但進化理論的大門就此打開了。
將達爾文稱作最具革命性的科學家之一，似乎也不為過。理察·道金斯曾說，如果「談起科學界以外對世人觀念的改變，達爾文的革命性無人能及」。
年輕時的達爾文一直就是一位博物學迷，進入劍橋大學後，他有機會參與了一次重要的航海考察。這是一次為期5年的考察，達爾文乘坐「小獵犬」號踏足南美洲等地，獲得了有關生物與地質學的大量一手資料。
當達爾文回到英國時，他已經相當確信，物種是可以進化的，並開始著手尋找進化過程的自然機制。在馬爾薩斯《人口論》的啟發下，達爾文有了「自然選擇」的想法。根據馬爾薩斯的說法，資源是有限的，而物種繁殖是呈指數增長的，因此個體之間的生存競爭必然存在。達爾文提出，從生物學的角度來說，如果個體間的生存能力具有可遺傳的差異，自然選擇就會發揮作用。
二十多年過去後，1859年，達爾文最具影響力的著作《物種起源》問世，這將進化論正式帶進了科學的領域。達爾文的進化論將看似不相關的許多方面，比如地理、化石、表型等聯繫在了一起，開創了「一個巨大的，幾乎是全新的探索領域」。
在《物種起源》出版前一年（1858年）的夏天，科學史上還發生了一個戲劇性的「小插曲」。
當達爾文正埋頭研究他的理論時，另一位生物學家華萊士給達爾文寄去了他的論文。華萊士當時作為東印度公司的職業採集人員參與了科學考察和探險，他同樣從動植物的地理分布上發現了進化的存在，獨立提出了和達爾文幾乎一樣的理論。更為巧合的是，他們二人甚至同樣受到了馬爾薩斯《人口論》的啟發。
這次「科學優先權」的爭論愉快地解決了。1858年，在萊爾和胡克的建議下，達爾文把自己手稿的摘要、給友人的一封信以及華萊士的文章，一同拿到了林奈學會發表。達爾文本人曾擔心華萊士會覺得這樣不公平，但事實證明華萊士非常大度。達爾文還謙虛地表示，自己的手稿不是為了立刻出版而寫的，因此寫的並不好，而華萊士的文章則非常清楚。事實上，兩人的文章都非常出色，但遺憾的是，它在當年並沒有引起任何巨大的反應。
高爾頓是達爾文的表親，他是一位非常痴迷收集數據的人，他的主要愛好是測量，甚至可以說對測量有著某種「強迫症」。高爾頓在倫敦建立了一個「人體測量實驗室」，公眾可以在那裡測量身高、體重、握力等多項身體特徵。這個實驗室收集了超過一萬人的詳細資料。後來，他從這些數據中發現了人類身高的模式。
在測量了205對父母和他們的928位成年子女後，他發現特別高的父母普遍有比他們矮的孩子，而特別矮的父母的孩子通常比父母要高。高爾頓把這種現象稱為「遺傳身高向平庸的回歸」，這個概念現在更普遍地被稱為向均數回歸。高爾頓還發現了父母身高和後代身高之間的相關性。
回歸與相關是科學思想上的巨大突破，高爾頓的工作也推動了生物統計學，甚至統計學的發展。後來，高爾頓的信徒卡爾·皮爾遜進一步完善發展了相關性這一概念，並於1911年在倫敦大學學院建立了世界上第一個大學統計系。
除了這些人體的物理屬性，高爾頓還對智力這種非物理屬性格外感興趣。他認為，人的智力和許多物理屬性一樣，在人群中也呈現出「鐘形曲線」的分布模式。他因此提出了一個新的研究領域，想要研究如何通過繁殖提高群體的整體智力水平。他本想將他的新學科稱為「生命培育」（viticulture），但最終選擇了「優生學」（eugenics）一詞。然而到了20世紀，優生學徹底被扭曲成了「創造高貴種族的殘忍政策」的同義詞，它也成了高爾頓最臭名昭著的科學遺產。
在當代著名進化生物學家恩斯特·邁爾的眼中，魏斯曼是歷史上最重要的生物學家之一。魏斯曼最重要的貢獻之一是提出了種質學說。他認為，生物體由「種質」和「體質」組成，體質是由種質分化而來，這是一個單向的過程。遺傳必須通過種質，而個體在一生中獲得的改變體質的性狀無法遺傳給後代。
魏斯曼用自然選擇解釋了進化，他的理論事實上在很大意義上否定了「拉馬克學說」。儘管現如今的生物學家已經不再使用魏斯曼所用的那些術語，但魏斯曼的思想極大地影響了後來的生物學家。
事實上，在《物種起源》出版後，科學界對於進化機制的爭論歸根結底還是源於人們在當時對遺傳機制幾乎一無所知。直到《物種起源》出版一個多世紀後，現代遺傳學的神秘面紗才剛剛被掀開一角。有趣的是，這一基本理論的建立要歸功於一位牧師，他就是孟德爾。
孟德爾在25歲時成為了一位牧師，後來他回到了位於布爾諾的修道院，在那裡他開始了長達數年的大型遺傳學實驗。他在修道院的花園中對豌豆進行雜交，並觀察和統計後代的性狀差異。孟德爾並非一位多產的學者，他的豌豆實驗被總結為了一篇論文，於19世紀60年代中期問世，但卻被學界幾乎完全忽視了。
一些學者認為，這種忽視背後的根本原因是「那個時代尚沒有準備好接受他的理論」。當時，很少人對遺傳學研究本身感興趣。直到幾十年後，其他一些生物學家在植物實驗中獨立發現了同樣的遺傳規律後，人們才真正意識到，原來數十年前孟德爾的研究早已揭示了這一切。
進入20世紀，人們對遺傳的認識正在大步向前邁進。此時，哥倫比亞大學的託馬斯·摩爾根引入了另一種遺傳研究的模式物種——黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）。在哥倫比亞大學著名的「果蠅屋」裡，摩爾根和同事在突變和基因等方面獲得了突破性的發現。他們追蹤了染色體的連鎖變異和遺傳模式，發現了染色體在遺傳中的作用，找到了孟德爾遺傳定律背後的「機械基礎」。摩爾根也因此獲得1933年諾貝爾生理學或醫學獎。
作為一位科學家，摩爾根的影響遠不止於此。在摩爾根之後，果蠅成了遺傳學研究中最主要的模式生物之一。他在加州理工學院創立了生物部門，後來從那裡走出了多位諾貝爾獎得主。而摩爾根本人也常被尊稱為「現代遺傳學之父」。
在20世紀上半葉，進化生物學的領域已經出現了（孟德爾）遺傳、生物統計學以及（達爾文）自然選擇這三套「體系」，但這三者之間仍存在著諸多分歧。一些科學家開始認識到這些理論背後的統一，在理論上將它們整合起來。其中最早、也是最重要的貢獻之一就包括羅納德·費希爾的論文《孟德爾遺傳假定下的親屬之間的相關性》。
費希爾在這篇論文中說明，生物統計學家們（比如高爾頓）所測量出的親屬之間的相關性，實際上可以用遺傳學和非遺傳因素的影響來解釋。這篇論文成為現代群體遺傳學理論的基礎。費希爾在論文中還採用了方差分析，這也成為日後的一個關鍵統計技術。
在理論整合的過程中J. B. S. 霍爾丹同樣功不可沒。1924年，他對自然選擇如何作用於孟德爾變異進行了嚴密的論證和解析，並發表了一系列論文中的第一篇，題為《自然選擇和人工選擇的數學理論》。但與費希爾的觀點略有不同的是，霍爾丹更重視對單個基因的強選擇作用。
同時，霍爾丹的研究領域同樣涉及生物化學，他對遺傳的物質基礎同樣感興趣。他也曾發表關於探討生命起源的論文。在有關生命起源的故事中，達爾文曾提出過自己的猜想，認為生命可能誕生於「一個溫暖的小池塘，裡面有各種各樣的銨鹽和磷酸鹽，還有光、熱和電等」。霍爾丹把這個小池塘稱為「原始湯」（primordial soup），這種叫法也一直沿用到現在。
N. H. 巴頓等人在《進化》一書中表示，始於20世紀早期的學術分歧，其實不單局限於孟德爾學派和生物統計學家之間的分歧，更大的分歧還在於實驗生物學家與博物學家之間的分歧。（事實上類似的分歧如今仍舊存在，比如從不同角度探討進化的學者之間的分歧。）
到了20世紀上半葉，越來越多的科學家意識到，生物學的不同領域應該被統一在一種一致的框架下。科學家將遺傳學請出了實驗室，整合眾多領域的「綜合進化論」誕生了。
在這一過程中，俄國學者起到了重要作用。1927年，費奧多西·多布然斯基加入摩爾根的實驗室，帶去了俄國的學術思想。他開始了野外採集，而後出版了重要著作《遺傳學與物種起源》。這本書產生了廣泛的影響，用新遺傳學解釋了博物學家關心的問題，特別是對自然和物種起源的關注。
從19世紀初拉馬克提出進化理論，到20世紀中葉進化生物學的真正建立，這個漫長的過程中，科學史上出現的名字當然遠不止10個，這其中包括了無數學者的努力和研究。即使有些理論並不完全正確，但它們同樣推動了科學的進步。
儘管綜合進化論整合了生物學的各個層面，但仍有許多問題懸而未決，比如遺傳與變異的本質以及原因，還有這些背後的物質基礎與機制。
隨著分子生物學的誕生，對生命機制的解釋成為可能，人們對生物學的理解也發生了巨大的變化。
那就是另一個故事了。
參考來源：
N. H. 巴頓等，《進化》，科學出版社·生物分社，2010.4
Alex Bellos,Alex's Adventure in Numberland, Bloombury, 2010
喬納森·西爾弗頓，《與達爾文共進晚餐》，中信出版集團·鸚鵡螺，2019.10
插圖&封面設計：嶽嶽
文首圖設計：雯雯子
圖片來源：
文首圖：Adrian Kenyon/Flickr (CC BY-NC-ND 2.0)
古書模板：snappygoat.com
拉馬克畫像：Charles Thevenin/Wikimedia Commons
達爾文畫像：John Collier/Wikimedia Commons
華萊士照片：London Stereoscopic and Photographic Company
高爾頓畫像：Charles Wellington Furse/National Portrait Gallery
魏斯曼照片：Edwin G. Conklin, "August Weismann" Proceedings of the American Philosophical Society, Vol. 54, No. 220. (Oct. - Dec., 1915), pp. iii-xii
孟德爾照片：Bateson, William/Wikimedia Commons
摩爾根照片：Caltech Archive
霍爾丹照片：http://jbshaldane.org/
多布然斯基照片：https://www.genetics.org/content/170/3/981.figures-only
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