一、教材分析
(一)教學目標
1.舉例說出幾種主要細胞器的功能。
2.簡述細胞膜系統的組成和功能。
3.製作臨時裝片,用顯微鏡觀察葉綠體和細胞質的流動。
4.用系統觀分析細胞中部分與整體、結構和功能的統一性。
(二)教學重點和難點.
1.教學重點
(1)幾種主要細胞器的功能。
(2)細胞膜系統的組成和功能。
2.教學難點
(1)細胞器之間的協調配合。
(2)分析細胞中部分與整體、結構與功能的統一性。
(三)編寫思路
本節教材延續第1節的類比導入方式。在「問題探討」中以我國研製C919大飛機為背景,要求學生分析研製過程中各部門的分工與合作,類比細胞這一複雜系統中的不同結構間的關係。這裡就隱含有局部與整體的觀念和對系統內部各組分之間的協作關係的理解,也引導學生對我國科技發展的關注,激發學生的愛國情懷。
細胞的內部結構更加複雜,這些結構之間又有怎樣的分工與合作呢?
細胞中的細胞器種類較多,如果逐一介紹它們的結構與功能,會顯得平淡枯燥,篇幅也會很大。教材選擇內容時突出了細胞器的功能,淡化了形態與結構。一些重要細胞器的結構及具體功能的介紹,分散到了後續的章節中,如線粒體的結構將結合有氧呼吸介紹,葉綠體的結構將在光合作用部分具體介紹。為了說明這些細胞器是真實存在的,教材特別安排了「用高倍顯微鏡觀察葉綠體和細胞質流動」的實驗,強調通過學生的親身觀察,說明細胞器的真實存在和細胞質的流動這種生命現象。
作為系統,不僅體現在組成系統的部分之間存在分工,還體現系統組分之間的協調配合。所以接著教材安排了「分泌蛋白的合成和運輸」的討論活動。教材不是籠統介紹細胞器間的協調與合作,而是提供了一個同位素標記實驗,證明分泌蛋白的合成與運輸是多種細胞器分工協作完成的。由於教材在這裡第一次涉及同位素標記在科學研究中的作用,因此,教材在小欄目「科學方法」中介紹了「同位素標記法」。
細胞的系統性不僅體現在細胞中各結構的分工與合作,還體現在細胞中存在著骨架系統、膜系統等子系統。考慮到中學階段學生的接受水平,教材簡化了細胞骨架的介紹,並且將其安排在細胞器的介紹之後,著重強調細胞骨架在細胞形態、細胞器的錨定與支撐、細胞功能實現中的作用等方面。
細胞膜系統的重點內容。通過對膜系統組成與功能的介紹,可以幫助學生更深刻地認識細胞不同結構間的分工與合作,使生命的系統觀得到進一步的落實。
此外,教材在「與社會聯繫」的欄目中,介紹了人工合成的膜材料用於治療疾病的實例,以體現科學技術的實用價值,進一步落實社會責任的核心素養的培養要求。
二、教學建議
本節內容建議用2個課時完成。第1課時完成「問題探討」「細胞器之間的分工」及其相關內容。第2課時完成實驗「用高倍顯微鏡觀察葉綠體和細胞質的流動」「細胞器之間的協調配合」「細胞的生物膜系統」及其相關內容。也可以將實驗提前,先做「用高倍顯微鏡觀察葉綠體和細胞質的流動」的實驗,在學生觀察、討論的基礎上,學習細胞器結構和功能的內容,但是需要教師把握好教學節奏和教學時間。本節課涉及的細胞器種類很多,形態、結構和功能各異,內容較為抽象,教師可引導學生採取列表比較各種細胞器的結構和功能、貼圖、手繪、製作細胞器模型等方法,深刻理解各種細胞器的形態結構和功能特點,形成各種細胞器的結構與其功能相適應的觀點,有效突破重難點,並為第3節構建細胞模型的學習打下良好基礎。
1.新課導人
策略1 利用教材中「問題探討」欄目中的相關內容創設情境,引導學生思考,導人新課。
策略2 聯繫學生所在班級中班幹部的分工合作或者學校中各部門的分工合作,引導學生思考:細胞中不同結構之間是否也有分工合作?導人新課。
策略3 藉助多媒體課件播放社會性昆蟲蜜蜂或螞蟻群體內部不同個體之間的分工合作,引導學生思考:細胞中不同結構之間是否也有分工合作?導入新課。
2.細胞器之間的分工
策略1 引導學生閱讀教材中的圖文,交流研討閱讀中發現的問題和存在的疑惑,教師記錄學生的問題,然後梳理並結合事先準備的本節重難點知識進行精講。
策略2 教師介紹如何利用差速離心法分離細胞器,強調研究細胞器的過程與方法。可以按照分離細胞器的先後順序依次介紹細胞器的結構與功能,最好是藉助多媒體課件,先認識細胞器,然後對比不同的細胞器,最後用橡皮泥來製作細胞器或手繪細胞器並描述其功能。策略3先做「高倍顯微鏡觀察線粒體和葉綠體」的實驗,在學生觀察、討論的基礎上,提出問題「細胞器那麼小,科學家是如何研究的呢?」引出獲得諾貝爾獎的美國科學家克勞德和比利時科學家德迪夫的工作,強調科學家鍥而不捨的探究精神和技術進步在科學研究中的作用。然後給出各種細胞器的比較表格,引導學生閱讀教材,交流研討後完成表格,最後教師點評、精講。
3.細胞器之間的協調配合
提出問題:各種細胞器是如何完成細胞的生命活動?它們之間是怎樣協調配合的?科學家是如何解決這些問題的?
教師可以引導學生閱讀教材中的相關內容,交流研討,教師精講,解決問題。也可以採取下面的策略:先向同學們介紹同位素標記法,然後介紹科學家研究「分泌蛋白合成和運輸」的實驗思路,並用多媒體動畫展示其過程,最後引導學生分析和討論。
三、「探究·實踐」指導
用高倍顯微鏡觀察葉綠體和細胞質的流動
北京理工大學附屬中學張紅豔蘇明學
活細胞中的細胞質處於不斷流動的狀態。觀察細胞質的流動,可用細胞質基質中的葉綠體的運動作為標誌。本實驗可通過高倍顯微鏡清晰地觀察葉綠體的顏色、形態和流動方向,進而判斷細胞質的流動方向。
1.材料準備
(1)除教材中給出的蘚類葉、菠菜葉和紅薯葉外,也可選擇黑藻、蘆薈以及景天三七等植物的葉片。
(2)新鮮的黑藻是理想的觀察材料,葉片薄、細胞內葉綠體多且體積大;新鮮黑藻幼嫩葉片比老化葉片的細胞活力高,細胞代謝速率快,易觀察到胞質環流現象。同一黑藻的莖尖、莖中部和根部細胞的胞質環流速度也存在差異。因此,建議選擇鑑尖、莖中部幼嫩的葉片。
2.實施建議
(1)觀察葉綠體的形態和分布實驗
蘚類葉片較小且薄,植株基部比尖部的細胞體積大,更易於觀察葉綠體。另外,也可用蘚類原絲體的永久裝片觀察葉綠體;用菠菜葉作為實驗材料,需要撕取帶有少許葉肉的下表皮;用景天三七等肉質葉片作為實驗材料,先將葉片掰斷,從斷口處取少量葉肉組織;用黑藻作為實驗材料,其葉片比鮮類大,葉片結構比菠菜簡單,用尖頭鑷子從植株上直接撕取一片葉片,製作臨時裝片即可。
製作臨時裝片:取一塊十淨的載玻片,在中央滴加1~2滴清水,用鑷子將材料放在水滴中展開。然後用鑷子取蓋玻片,使其一端先接觸水滴邊緣,大約成45度角,輕輕放下,以免產生氣泡。
觀察:將裝片放到載物臺上,先用低倍鏡觀察到清晰的細胞結構,再轉動轉換器換上高倍鏡(一般物鏡選擇40×),輕輕調節細準焦螺旋,白到物象清晰即可觀察到葉綠體的形態和分布。
(2)製作黑藻葉片臨時裝片並觀察細胞質的流動實驗選擇新鮮的黑藻和控制適宜的溫度是實驗成功的關鍵。
溫度影響細胞代謝的速率,也影響細胞質的環流。當室溫在20~25℃時,比較容易觀察到新鮮黑藻幼葉的胞質環流。若室溫達不到上述溫度,建議用水浴鍋(溫度設定在25℃)對盛有黑藻的燒杯進行水浴加熱,或者用25℃溫水浸泡黑藻-定時間,也可用40 w的白熾燈較近距離光照盛有黑藻的燒杯30 min以上,用溫度計測定水溫,達到要求即可。
製作好臨時裝片,觀察細胞質的流動,以細胞質基質中葉綠體的運動作為標誌。由於40x物鏡下的葉綠體依然相對較小,需選定要觀察的細胞和葉綠體,以細胞壁或周邊的其他結構為參照物,仔細認真觀察,可發現葉綠體的運動。
3.注意事項
(1)臨時裝片中的葉片要隨時保持有水狀態,若細胞失水,葉綠體和細胞器的移動範圍會受到限制,一旦細胞嚴重脫水,細胞就會死亡。
(2)水浴鍋設定的溫度不能過高,當達到35℃時,胞質環流的速度大大降低。
(3)顯微鏡的光線調節要相對暗淡,因為黑藻的細胞質是均勻透明的膠狀物質,若太明亮,則影響觀察。
(4)一般來說,上午10時至下午4時胞質環流速度較快,是觀察的最佳時間。
四、答案和提示
(一)問題探討
1.提示:研製大飛機是一個複雜的系統工程,需要不同部門的合作與配合,缺少任何一個部廣]都難以完成研製的工作。
2.提示:細胞是一個更複雜的系統,細胞內分布著諸多的「部門」,它們既有分工又有合作,共同配合完成著生命活動。例如,分泌蛋白質的合成中,細胞核是遺傳信息庫,蛋白質的合成要在遺傳信息的指導下進行,核糖體是合成蛋白質的場所,同時內質網、高爾基體等細胞器也在蛋白質合成中起到重要的作用。這說明細胞的生命活動也是需要多個「部門」和「車間」協調配合完成的。
(二)探究·實踐
1.葉綠體的形態和分布有利於接受光照,進行光合作用。例如,葉綠體大多呈橢球形,在不同光照條件下會改變方向。在弱光下,葉綠體以其橢球體的正面朝向光源,在強光下,葉綠體以其橢球體的側面朝向光源。這使得葉綠體在弱光下能接受較多的光照,在強光下能避免葉綠體被灼傷。又如,葉片柵欄組織(接近上表皮)細胞中的葉綠體較海綿組織(接近下表皮)的細胞中的多,這使得葉片的葉綠體能夠接受更多的光照進行光合作用。
2.提示:細胞質是細胞代謝的主要場所。細胞質中含有細胞代謝所需要原料、代謝所需的催化劑酶、細胞器等物質與結構。細胞質的流動,為細胞內物質運輸創造了條件,從而保障了細胞生命活動的正常進行。
(三)思考·討論
1.分泌蛋白是在內質網上的核糖體中合成的。
2.提示:分泌蛋白從合成至分泌到細胞外,經過了核糖體、內質網、高爾基體和細胞膜等結構。分泌蛋白在核糖體上合成,在內質網內加工,由囊泡運輸到高爾基體做一步的加工,再由囊泡運輸到細胞膜,與細胞膜融合,將蛋白質分泌到細胞外。
3.提示:需要能量,如核糖體在將胺基酸連接成肽鏈的過程中就需要能量,囊泡與細胞膜融合將蛋白質分泌到細胞外去的過程也需要能量。這些能量主要是由線粒體通過有氧呼吸提供的。
(四)練習與應用
概念檢測
1.(1)√;(2)×。
2.A。3.C。4.B。
5.提示:上圖是動物細胞的亞顯微結構圖。細胞右下方的葉綠體應該去掉;圖中的內質網與高爾基體標反了,應該對調;圖中標註的染色質應改為核仁。下圖為成熟植物細胞的亞顯微結構圖。圖中標註的核糖體是中心粒,高等植物細胞中不含有中心粒,應該去掉;圖中標註的核仁應改為葉綠體;標註的葉綠體應該改為線粒體。
拓展應用
溶酶體中含有多種水解酶,但溶酶體膜卻不會被水解。根據這一事實,可以作出多種合理假;說。例如,膜的成分可能被修飾,使得酶不能對其發揮作用;溶酶體膜可能因為所帶電荷或某些特定基團的作用而能使酶遠離自身;可能因膜轉運物質使得膜周圍的環境(如pH)不適合酶發揮作用;等等。
五、背景資料
1.核糖體的結構和功能
核糖體是一種顆粒狀的結構,沒有被膜包裹,其直徑為25 nm,主要成分是蛋白質與rRNA。蛋白質含量約佔40%,rRNA約佔60%。核糖體蛋白分子主要分布在核糖體的表面,而rRNA則位於內部,二者靠非共價鍵結合在一起。
在真核細胞中很多核糖體附著在內質網的膜表面,成為附著核糖體。在原核細胞的細胞膜內側也常有附著核糖體。還有些核糖體不附著在膜上,而呈游離狀態,分布在細胞質基質內,稱為游離核糖體。附著核糖體和游離核糖體所合成的蛋白質種類不同,但核糖體的結構和化學組成是完全相同的。
細胞內有兩種類型的核糖體:一種是70S的核糖體,原核細胞中的核糖體屬於此類,真核細胞線粒體與葉綠體內的核糖體也近似於70S;另一種是80S的核糖體,存在於真核細胞中。不論70S或80S核糖體,均由大小不同的兩個亞單位構成。70S核糖體可解離為50S和30S兩個大小亞單位,80S核糖體可解離為60S和40S兩個大小亞單位。
核糖體是合成蛋白質的細胞器,其功能是按照mRNA的指令把胺基酸高效且精確地合成肽鏈。核糖體在細胞內並不是單個獨立地執行功能,而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上,高效地進行肽鏈合成。這種具有特殊功能與形態結構的核糖體與mRNA聚合體稱為多聚核糖體。在真核細胞中每個核糖體每秒能將兩個胺基酸殘基加到肽鏈上;而在細菌細胞中,每秒可將20個胺基酸殘基加到肽鏈上,因此合成一條完整的肽鏈平均需要20s到幾分。
2.內質網的結構和功能
內質網是由Porter等人在1945年發現的。他們利用電鏡在成纖維細胞中觀察到一些形態和大小略有不同的網狀結構,併集中在內質中,因此將這些結構稱為內質網。
內質網是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結構,並形成一個連續的網膜系統。內質網通常佔細胞的生物膜系統的一半左右,佔細胞體積的10%以上。根據內質網上是否附有核糖體,將內質網分為兩類,即粗面內質網和光面內質網。粗面內質網多呈大的扁平膜泡,排列整齊。它是核糖體和內質網共同組成的複合結構,普遍存在於細胞中,特別是合成分泌蛋白的細胞。在結構上,粗面內質網與細胞核的外層膜相連。無核糖體附著的內質網稱為光面內質網,通常為小的管狀和小的泡狀,廣泛存在於各種類型的細胞中。光面內質網是脂質合成的重要場所。內質網可通過出芽方式,將合成的蛋白質或脂質轉運到高爾基體。
3.高爾基體的結構和功能
高爾基體是義大利科學家高爾基(C.Golgi)在1898年發現的。它是普遍存在於真核細胞中的一種細胞器。在電鏡下觀察到,高爾基體是由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起,構成了高爾基體的立體結構。扁平膜囊多呈弓形,也有的呈半球形,均由光滑的膜圍繞而成。在扁平膜囊外還包括-一些小的膜泡。整個高爾基體結構分為形成面和成熟面,來自內質網的蛋白質和脂質從形成面逐漸向成熟面轉運。
高爾基體與細胞的分泌功能有關,能夠收集和排出內質網所合成的物質,它也是聚集某些酶原的場所,參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體還與溶酶體的形成有關,並參與細胞的胞吞和胞吐作用。
4.葉綠體和線粒體的結構與功能
(1)葉綠體的結構與功能
葉綠體是植物進行光合作用的細胞器。具有葉綠體的植物除高等植物外,還有真核藻類。葉綠體的形狀因物種的不同而有所差異。藻類的葉綠體形態差異較大,可以是板狀、帶狀、杯狀、囊狀、星狀等。高等植物的葉綠體一般形狀比較固定,多為扁平的橢球形,平均直徑為4~6 μum,厚2~3μm。
葉綠體由雙層膜包被,每層膜厚6~8 nm,外膜與內膜之間有10~20 nm寬的膜間隙。兩層膜均由單位膜(由脂質雙層及嵌合蛋白質構成的一層生物膜)組成,具有選擇透過性。葉綠體膜內的基礎物質稱為基質。基質中懸浮著複雜的膜片層系統,其基本單位是由單位膜封閉形成的扁平小囊,稱為類囊體(也稱片層)。類囊體有規律地垛疊在-起形成好似一摞硬幣的結構被稱為基粒類囊體。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間沒有發生垛疊的類囊體,稱為基質類囊體。相鄰基粒由基質類囊體連結在一起,使類囊體腔之間彼此相通,因而,一個葉綠體內的全部類囊體實際上是一個連續的封閉的三維結構。類囊體膜上有多種蛋白複合體,包括光合電子傳遞體和光合色素蛋白質複合體,是光合作用中進行光反應的結構。類囊體膜上的光合色素負責在光合作用中吸收光能,這種膜片層系統極大地增加了光合作用中的受光面積,提升了光合作用的效率、葉綠體的基質中有可溶性的蛋白(酶)以及其他活躍的代謝物質,其中包括光合作用中催化碳固定的酶系統,因此,光合作用中二氧化碳的固定、還原是在葉綠體基質中完成的。基質中還存在葉綠體自身的DNA、RNA和核糖體,能夠自主進行遺傳物質的傳遞以及蛋白質的合成。
(2)線粒體的結構與功能
與葉綠體相比,線粒體要小一些,直徑0.5~1μm,長1~2 μm,通常呈橢球狀或圓柱體。線粒體也由內外兩層單位膜包裡,內外膜之間有腔。外膜平整光滑,內膜內折形成嵴。內膜上分布有許多規律排列的帶柄的球狀小體,即ATP合酶,它利用電子傳遞過程中形成的質子跨膜電化學勢梯度合成ATP。線粒體膜的內部為基質,具有一定的pH和滲透壓,含有進行三羧酸循環等多種代謝途徑的酶。除此之外,線粒體基質中還含有自身的DNA、RNA和核糖體。
(3)半自主性的體現
葉綠體和線粒體有自己的基因組、蛋白質合成系統和膜系統,說明這兩種細胞器具有自我繁殖所必須的基本物質,能夠進行轉錄和翻譯,這就保證了它們在真核細胞中仍然有一定程度的自主性。有關線粒體遺傳的研究,已經清楚地顯示出了線粒體的自主性。通過細胞的結合,一種細胞的線粒體可以在雜種細胞及其後代的體內生活和增殖。不僅一種動物的線粒體可以生活在另一種動物的細胞中,而且連葉綠體都可以人工地使它們生活在動物細胞中。例如,在離體的小鼠成纖維細胞的培養基中加入菠菜葉綠體,半小時就可以看到有些葉綠體已經在小鼠的細胞中生存。事實上,葉綠體在活體外也能獨自生存相當長的時間。例如,把刺海松(一種管藻)的葉綠體培養在簡單的無機培養基中,5d後它們仍然能夠進行光合作用。
迄今為止,已知線粒體基因組僅能編碼約20種線粒體膜和基質蛋白質,並在線粒體自身的核糖體上合成,葉綠體能夠自身編碼合成的蛋白質比線粒體多一些,但也僅有60多種。然而,參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質各有上千種之多,其中絕大多數的蛋白質仍然是由核基因編碼,在細胞質核糖體上合成後轉移到線粒體與葉綠體當中的。細胞核與發育成熟的線粒體或葉綠體之間存在著密切的、準確的嚴格調控的協同機制。也就是說,線粒體和葉綠體的自主程度是有限的,它們對核遺傳系統具有很強的依賴性。所以,線粒體和葉綠體被稱為半自主性細胞器。
5.線粒體和葉綠體的起源
關於線粒體和葉綠體的起源,現在主要存在「內共生起源學說」以及「非共生起源學說(分化學說)」兩種觀點。
(1)內共生起源學說
主要論點如下。
內共生起源學說認為,線粒體和葉綠體分別起源於原始真核細胞內共生的能進行有氧呼吸的細菌和進行光能自養的藍細菌。該學說認為真核細胞的祖先是一種體積巨大、不需氨的、具有吞噬能力的細胞,通過糖酵解獲取能量。面線粒體的祖先是是一種革蘭氏陰性菌,可以利用體內下羧酸循環的酶系和電子傳遞鏈在有氧條件下將糖酵解產生的丙酮酸進一步分解,釋放更高的能量。這種細菌被原始真核細胞吞噬以後,有可能在長期互利共生中演化形成了現在的線粒體。與此類似,葉綠體的祖先推測是原核生物的藍細菌,即藍藻。它被原始真核細胞攝入後,在共生關係中,逐漸演化為葉綠體。由於長期的互利共生,需氧細菌和藍細菌逐漸失去了原有的一-些特徵,關閉、丟失或向宿主細胞核中轉移了一些基因,形成了線粒體和葉綠體的半自主性。
主要證據如下。
①線粒體和葉綠體的基因組與細菌基因組具有明顯的相似性,線粒體和葉綠體具有細菌基因組的典型特徵。它們均為單條環狀雙鏈DNA分子,不含5-甲基胞嘧啶,無組蛋白結合併能進行獨立的複製和轉錄。此外,在鹼基比例、核苷酸序列和基因結構特徵等方面,線粒體和葉綠體基因組也與細胞核基因組表現出顯著差異,而與原核生物極為相似。同時,線粒體和葉綠體具有自身的DNA聚合酶及RNA聚合酶,能獨立複製和轉錄。
②線粒體和葉綠體具備獨立、完整的蛋白質合成系統。線粒體和葉綠體的蛋白質合成機制類似於細菌,而有別於真核生物。例如,與細菌-一樣,線粒體和葉綠體中蛋白質的合成從N-甲醯甲硫氨酸開始,而真核細胞中蛋白質的合成從甲硫氨酸開始;線粒體和葉綠體的核糖體較小於真核生物80 s核糖體;線粒體、葉綠體和原核生物的核糖體中只有5 SrRNA,而不少真核細胞的核糖體中存在5.8 SrRNA;線粒體RNA聚合酶可被原核細胞RNA聚合酶的抑制劑(如利福黴素)所抑制,但不被真核細胞RNA聚合酶的抑制劑(如放線菌素D)所抑制等。
③分裂方式與細菌相似。線粒體和葉綠體均以分裂的方式繁殖,類似於細菌。
④膜的特性。線粒體、葉綠體的內膜和外膜存在明顯的性質和成分差異。外膜與真核細胞的內膜系統具有性質上的相似,可與內質網和高爾基體膜融合溝通;而它們的內膜則與細菌質膜相似,內陷摺疊形成細菌的間體、線粒體的嵴和葉綠體的類囊體。在膜的化學成分上,線粒體和葉綠體內膜的蛋白質與脂質的比值遠大於外膜,接近於細菌質膜的成分。這些特性都暗示線粒體和葉綠體的內膜起源於最初的共生體(呼吸細菌和藍細菌)的質膜,而外膜則來源於它們的宿主(共生體進入宿主細胞時包被形成)。
⑤線粒體與葉綠體可以在異源細胞內長期生存。如在「半自主性的體現」中所述,這些都說明線粒體和葉綠體的自主性與共生性。
⑥其他證據。科學家通過對磷脂成分、呼吸類型和細胞色素c的初級結構的分析,推測線粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細菌。科學家發現了介於胞內共生藍細菌和葉綠體之間的結構——藍小體,這可以作為原始藍細菌向葉綠體演化的佐證。
存在的爭議問題如下。
內共生過程中,擁有先進的氧化代謝途徑的好氧細菌無疑應該是佔優勢的,但按內共生假說,好氧細菌反而逐步喪失了獨立自主性並將其遺傳信息成批地轉移到了宿主細胞中,這種觀點不符合進化論思想。
好氧細菌據估計發生在15億年以前(甚至更晚一些),但化石提供的證據說明藍細菌在22億~27億年以前就形成了。那麼,為什麼藍細菌開始共生的時間卻遠比好氧細菌進行共生的時間遲很多?
在葉綠體基因與線粒體基因中發現了內含子,而細菌基因中沒有發現內含子。這種內含子的來源及其對生物的效應目前沒有得到很好的解釋。
線粒體含有肌動蛋白-肌球蛋白系統,但細菌和藍細菌中沒有這種系統,也沒有相應的運動能力。
(2)分化學說
主要論點如下。
該學說認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌,比典型的原核細胞大,這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面,開始是通過細菌細胞膜的內陷、擴張和分化,後逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形,因此該學說又稱為「原生質膜內陷說"。在進化的最初階段,原核細胞的基因組進行複製並不伴有細胞分裂,然後基因組附近的質膜內陷形成雙層膜,分別將基因組包圍在這些雙層膜的結構中,從而形成了原始的線粒體、葉綠體和細胞核等細胞器。後來在進化過程中進一步發生了分化,如線粒體和葉綠體的基因組丟失了一些基因,葉綠體發展了光合作用功能,線粒體則演變為具呼吸功能的細胞器。
主要證據如下。
細菌中體(細菌細胞質膜內陷構成的胞質內膜摺疊結構)與線粒體的相似性。中體是細菌的一個複雜細胞器,中體含有細菌的呼吸酶系,因而具有類似線粒體的功能。因此,可以設想,真核細胞的線粒體很可能是由原核細胞中功能相當的呼吸細胞器-中體進化而來的。
線粒體DNA、葉綠體DNA與質粒DNA之間在物理結構、複製方式、對藥物敏感性、一些較保守的蛋白質合成基因控制位點等方面有很多相似之處。分化假說認為後者很可能是前者基因組的祖先。這種論點比起內共生假說需要將共生體大批遺傳信息成規模地轉運至宿主中的設想要合理一些。
質膜內陷、基因組擴大與缺失在目前的細胞中也完全是有可能的。
存在的爭議問題如下。
該學說的實驗證據不多,還存在不少矛盾以及解釋不清之處。例如,無法解釋為何線粒體、葉綠體與細菌在DNA分子結構和蛋白質合成性能上有這麼多相似之處;難以解釋線粒體和葉綠體中DNA酶、RNA酶和核糖體的來源等。
綜上所述,日前兩個學說都各有證據和支持者,但也都尚有爭議。線粒體和葉綠體的起源問題,有待今後進一步研究與探討。
6.溶酶體的結構和功能
溶酶體是動物細胞中一種由膜構成的細胞器,呈小球狀,外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動態結構,它不僅在不同類型細胞中形態大小不同,而且在同一類細胞的不同發育階段形態大小也不相同。溶酶體的主要功能是消化作用,其消化底物的來源有三種途徑:一是自體吞噬,吞噬的是細胞內原有物質;二是吞噬體吞噬的有害物質;三是胞吞吞人的營養物質。溶酶體除了具有吞噬消化作用外,還具有自溶作用,即某些即將衰老的細胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自身消化。此外,溶酶體內的酶也可釋放到細胞外,對細胞外基質進行消化。根據溶酶體處於完成其生理功能的不同階段,大致可分為初級溶酶體和次級溶酶體。初級溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡,僅含有水解酶類,但無作用底物,而且酶處於非活性狀態。次級溶酶體中含有水解酶和相應的底物,是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。
7.液泡的結構和功能
在每個植物細胞內,液泡的大小、形狀和數目相差很大,甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細胞中,液泡的體積很小,用光學顯微鏡很難發現。隨著細胞的生長,這些小液泡逐漸增大和合併,在成熟的細胞中,通常只有一個大的中央液泡,它可達細胞體積的90%。液泡是由一層單位膜包圍的細胞器,這層膜叫液泡膜,它使液泡的內含物與細胞質分隔開。液泡膜雖然在形態上與細胞膜無區別,但它們的通透性和物理性質是有區別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高,它所含的磷脂分子以磷脂醯膽鹼為主。
液泡膜上具有多種酶和一些與物質運輸相關的蛋白質。液泡膜有特殊的通透性,使得貯存在液泡內的糖類、鹽類及其他物質的濃度往往很高,由此引起細胞質中的水分向液泡內流動,從而維持細胞的緊張度。
液泡的來源是多方面的,它可來自內質網、高爾基體或細胞膜。內質網頂端膨大或出芽形成囊泡,而成為最初的小液泡,小液泡可逐步形成大液泡。高爾基體的囊泡也能出芽形成小液泡,這些小液泡可與細胞膜融合,也可形成大液泡。此外,細胞膜內陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。
液泡主要有以下幾個方面的功能。
(1)貯存作用液泡中的主要成分是水,但在不同種類的細胞中,液泡中還貯存有各種細胞代謝活動的產物。
甘蔗莖和甜菜根細胞的液泡中貯存有大量的蔗糖,柿子果皮細胞的液泡中含有丹寧。有些植物,特別是藥用植物的某些細胞液泡中含有特殊的植物鹼,如茶葉含有咖啡鹼,罌粟果實中含有嗎啡,金雞納樹的樹皮中含有奎寧。未成熟的水果中,由於液泡中含有較多的有機酸,故具有酸味。花瓣、果實常顯示出紅色、黃色、藍色和紫色,它們都是液泡中的色素所顯示的顏色。花青素的顏色可隨液泡中的酸鹼度不同而變化,鹼性時顯藍色,中性時顯紫色,酸性時顯紅色。
液泡還是貯藏蛋白質和脂肪的場所。有證據表明,種子的貯藏蛋白多數位於液泡內,當種子萌發時,蛋白質被水解,以滿足胚根和胚芽生長的需要。越冬木本植物(如楊樹),在進人冬季時,其枝條的皮層細胞的液泡內積累大量的蛋白質。在油類植物的種子中,脂肪也是貯藏在液泡中,形成圓球體,常常佔據細胞體積的大部分。
液泡作為貯藏庫,還起著保持生物合成原料穩定供應的作用。在有些物質過剩時,則輸人液泡貯存,當細胞質缺少這些物質時,液泡又及時地給予供應。由於液泡是植物細胞的主要Ca2+庫,它在調控細胞質基質Ca2+的水平上具有重要作用。
(2)維持細胞膨壓的作用液泡內含有較高濃度的糖類、鹽類及其他物質,使得大量的水分進人液泡,充滿水分的液泡維持著細胞的膨壓,這是植物體保持挺立狀態的根本因素,若液泡失水,植物體就發生萎蔫。
膨壓還直接參與了調節氣孔的開放。當K+、Cl或蘋果酸鹽在保衛細胞液泡內迅速增加時,液泡膨壓增大,致使氣孔開放,而當K+、Cl或蘋果酸鹽輸出液泡時,膨壓變小,液泡體積隨之縮小,則氣孔關閉。
(3)與溶酶體類似的作用液泡中含有各種酸性水解酶,它們能分解細胞內的蛋白質、核酸、脂質及多糖等物質,類似動物細胞中的溶酶體。細胞器碎片通過液泡膜的內陷吞噬進入液泡,最後在液泡中被分解。
液泡在植物細胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細胞,可經過自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態下,這種過程進行得比較緩慢,是逐漸消化的。如果液泡被破壞,釋放出其中的水解酶,將導致細胞成分的迅速降解。
(4)防禦作用許多植物的液泡中含有幾丁質酶,它能水解破壞真菌的細胞壁。當植物體遭到真菌病原體的危害時,幾丁質酶的生物合成增加,以增強對人侵病原體的殺傷作用。液泡還具有吞噬病原體的作用,並通過其中的水解酶將病原體分解消滅,或將病原體圍困在液泡內,使之不能增殖蔓延。此外,液泡還具有吸收細胞質中某些有毒物質,將其貯存隔離起來,避免細胞中毒的作用。
8.中心體的結構和功能
在所有動物細胞中,中心體是主要的微管組織中心,它的主要結構是一對互相垂直的中心粒加上周圍呈透明狀的基質。每個中心粒為直徑0.2 μm,長度0.4 μm的圓柱體。
在剛剛完成分裂的子細胞中只含有一對由母細胞而來的中心粒,它必須再複製一對才能在有絲分裂時形成完整的紡錘體。中心粒要經過一個複雜的發育周期,才能被複製並成熟。細胞進入間期的G1晚期時,兩個中心粒開始稍稍分離,並成為母中心粒。在間期的Ss期和間期的G2期中,每個母中心粒上逐漸形成-一個相對應的中心粒,所以,在一對新中心粒中包括一個母中心粒和一個子中心粒。在新的中心粒形成的同時,作為基質的周圍物質也不斷聚集,並且兩對中心粒沿著核膜移向兩極,有絲分裂期M早期時,中心粒不僅複製完成,而且處在兩極的位置。這樣中心粒的複製與移動,一方面保證了紡錘體的形成,另一方面決定了紡錘體的兩極,也就最終決定了細胞分裂的方向。
9.細胞骨架的結構與功能
在細胞生物學的發展中,隨著電子顯微鏡和染色技術的應用,除了不斷認識各種細胞器的結構和功能以外,還發現在細胞質中有一個二維的網絡結構系統,這個系統被稱為細胞骨架。細胞骨架是細胞內以蛋白質纖維為主要成分的網絡結構,主要由三類蛋白纖維構成,即微管,微絲和中間纖維。組成微管的基本成分是微管蛋白,組成微絲的基本成分是肌動蛋白,組成中間纖維的基本成分相對複雜一些,包含一類纖維蛋白家族。通常微管主要分布在核周圍,呈放射狀向細胞質四周擴散,微絲主要分布在細胞膜的內側,而中間纖維則分布在整個細胞。雖然細胞骨架各成分在細胞質中的分布有一定的規律性,但不是絕對的,隨著細胞類型或發育時期的不同會發生相應的變化。
細胞骨架具有多種功能。
(1)它在細胞內形成一個框架結構,為各種細胞器提供附著位點,將細胞器組成各種不同的體系和區域網絡,保證了各細胞器生命活動正常有序地進行。
(2)細胞骨架為細胞內的物質和細胞器的運輸及運動提供機械支撐。例如,由內質網產生的囊泡向高爾基體的運輸,通常由細胞骨架提供運輸軌道。
(3)為細胞運動提供機械動力。細胞上的纖毛和鞭毛主要由細胞骨架構成。
(4)參與細胞分裂。有絲分裂中的兩種主要事件,即核分裂和胞質分裂都與細胞骨架相關。這主要是由於有絲分裂中的紡錘體是由微管形成的,而胞質分裂中的縊縮環是由微絲形成的。
10.細胞壁的結構與功能
絕大多數的原核生物、真菌和植物,都具有細胞壁。細胞壁都位於細胞的外層,包圍著內部的原生質體。各種生物的細胞壁在成分和功能上有所差異,同種生物不同組織類型的細胞或同一細胞在不同發育時期,細胞壁的成分和結構上都存在--定的差異。
(1)四類生物細胞壁的成分和結構
藍細菌在光學顯微鏡下觀察藍細菌的細胞壁是由兩層組成,內層為固有膜,外層為膠質鞘。有些物種兩層細胞壁的界限不明顯。在電子顯微鏡下觀察,固有膜分為4層。藍細菌細胞壁主要有肽葡聚糖(黏肽)組成,膠質鞘內含有一定量的纖維素。很多膠質鞘是無色的,但有一些物種的膠質鞘中含有褐綠素、褐紅素、黏球藻素等色素或幾種色素的混合物,使得藍細菌細胞壁呈現黃色、棕色、紅色或藍紫色等顏色。膠質鞘的形態結構是藍細菌分類的依據之一。
細菌細菌細胞壁的重量可以佔菌體乾重的10%~30%。細胞壁有三種主要成分,即多肽聚糖(也稱膜素、黏蛋白或黏多肽)、胞壁酸和特殊的脂類複合物。除了無細胞壁的細菌種類外,所有的細菌都具有多肽聚糖,只是含量上有多有少,這種成分導致細胞壁具有--定的硬度,是細菌細胞保持一定形狀的主要原因。胞壁酸主要存在於革蘭氏陽性菌,革蘭氏陰性菌沒有。與類脂結合的多糖和蛋白質,是革蘭氏陰性茵的特徵,少數陽性菌如抗酸桿菌、諾卡氏桿菌和棒狀桿菌也有。
真菌真菌細胞壁的主要成分是由己糖或氨基己糖構成的多糖鏈(幾丁質、纖維素、葡聚糖、甘露聚糖及其他多糖成分),以及蛋白質、脂質、黑色素和無機鹽等。
所有真菌細胞壁都是微纖維鑲嵌在無定形的基質化合物中組成的。微纖維是由不同的多糖鏈相互纏繞所組成的一股又粗又壯的鏈,這些鏈構成的網絡嵌入由蛋白質、類脂和一些小分子多糖構成的基質中。電鏡顯示,酵母細胞的細胞壁有兩層,內層壁是幾丁質和β-葡聚糖的複合物,它們構成細胞壁的機械強度;外層壁含有蛋白質,在細胞表面呈放射狀延伸。絲狀真菌細胞壁約有4層:最內層是放射狀排列的幾丁質微絲,可能也有蛋白質成分;向外一層是蛋白質層,可能含有其他成分;再向外一層是糖蛋白組成的粗糙的網,埋入蛋白質層;最外層是無定型的葡聚糖構成的。
植物植物細胞壁的成分主要有纖維素、果膠多糖、半纖維素、木質素、蛋白質(包括過氧化物酶、磷酸酯酶、自溶性酶等多種酶)等。某些特殊類型的植物細胞還具有其他化學成分,如花粉細胞壁的外壁主要是由孢粉素和纖維素構成的。在光學顯微鏡下,植物細胞壁可分為初生壁和次生壁,但這兩種類型的細胞壁實際上是很難嚴格區分的。一般地認為,初生細胞壁是指植物細胞有絲分裂產生子細胞後,細胞生長時期形成的壁,此時的壁含果膠質較多,無木質素,允許細胞生長和擴張。不同植物的初生壁的基本結構是相似的,即以纖維素微纖絲為骨架,以半纖維素和果膠以及糖蛋白為基質,通過共價鍵和非共價鍵的結合,交叉形成一種高度複雜的、抗張力強的網狀結構。相鄰兩個植物細胞的初生壁之間往往存在起連接作用的胞間層。次生細胞壁是指細胞初生壁表面增大停止後,戈壁物質繼續澱積在初生壁上而形成的胞壁層。主要由纖維素、半纖維素和木質素組成。根據纖維素微纖絲的排列方位可分為3層,纖維絲在每一層中呈現--定的平行排列。
(2)細胞壁的功能
所有的細胞壁對細胞都具有保護作用,防止山於原生質體內外滲透壓的不平衡造成細胞的損傷。由於細胞壁具有較堅韌的支撐性,因此,對細胞起著支撐作用,保持著細胞的外形。除此以外,不同生物的細胞壁還有各自獨特的功能。例如,細菌細胞壁能夠介導細胞間相互作用,進而侵入宿主,具有抗原性;能夠協助細胞運動和分裂;能夠防止大分子人侵。對植物體而言,細胞壁與植物在形態建成、器官發育及信號轉導中均發揮重要作用,還可為運輸水分和養料,保護植株免受病蟲害的侵蝕並提高植株對環境的適應性等,特化的細胞一般都產生具有某種相應功能的細胞壁。
六、教學案例與評析
細胞器之間的分工合作(第1課時)
河南省鄭州市第一中學劉磊
教學目標的確定
課程標準的具體要求是:闡明細胞具有多個相對獨立的結構,承擔著物質運輸、合成與分解、能量轉換和信息傳遞等生命活動。依據上述要求,本節課教學日標確定為:
1.通過自主學習、合作學習和教師精講,能夠舉例說出幾種細胞器的結構和功能;
2.對比不同細胞器的結構與功能,舉例說明細胞器結構與功能的相關性。
教學設計思路
本設計充分利用教材中豐富的圖文資料引導學生學習。各種細胞器的結構與功能以圖文結合的方式呈現,適合學生自主學習。引導學生在自主學習的基礎上,藉助表格和問題引導學生歸類比較、交流疑惑、發表見解、歸納總結。教師根據學生自主學習和交流研討的情況進行精講,答疑解惑,補充拓展。通過學生自已動手製作細胞器模型,進一步加深對細胞器結構與功能的認識,理解細胞器結構與功能的相關性。最後預留一部分時間給學生進行反思總結,培養學生良好的學習習慣。
教學實施的程序
評析
本案例為「細胞器一系統內的分工合作」的第1課時。本節課從教材中的問題探討環節入手,設計了學生自學、交流研討、練習反饋、教師精講及模型製作等教學活動,逐層推進,達成教學目標。整個設計比較合理、完整、流暢。
1.合理利用教材資源
利用課本問題探討部分C919飛機引入本節課,引導學生自主閱讀教材中細胞器的結構與功能的相關圖像和文字,利用教材課後練習題第5小題中的圖片進行學習活動等。這些活動充分合理地利用了教材資源,具有很好的借鑑意義。
2.充分發揮學生的主體作用
對於本節課的核心知識「細胞器之間的分工」,教師設計了一系列的學生活動:學生自主閱讀教材並完成表格、分組交流研討、利用橡皮泥製作細胞器模型、自我總結與反思等,充分發揮學生的主體作用,提升學生的參與度,發展學生的科學思維能力和動手操作能力。
3.精心設計講解內容
教師對於課堂的講解內容進行了精心設計,結合課堂上學生生成的問題進行精講。對於學生自主學習能夠掌握的內容不再講解,只講疑惑知識點、延伸知識點。如對差速離心法的補充講解,細胞器是否具有膜結構、是否含有蛋白質,細胞骨架等知識的拓展講解等。
本節課通過學生分組製作細胞器模型的活動,引導學生進一步深入對比分析細胞中各種細胞器的特徵。在分T合作建構模型的過程中,體會細胞各部分結構的分工與配合,為第2課時「細胞器之間的協調配合」做鋪墊,有助於學生更好地理解細胞是一個有機的整體,是一個基本的生命系統,進而能夠從系統的視角認識細胞。
評析人:胡玉(河南省基礎教育教學研究室)
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