線上分享系列第34期
各位花友群的花友們，大家晚上好！
今晚我們迎來了北京花友群第34期線上分享活動，主題涉及植物分類學。我是值周生淡墨微雨。今晚由我來主持。
植物分類學就是認花認草嗎？通常像我這樣業界外的一般民眾會有這樣的理解。那當然不是了。認花認草，屬於鑑定工作。鑑定是分類學的一部分，但不是分類學的主要工作。顧名思義，分類學的主要工作是分類。分類有兩個基本過程，第一是把自然界中客觀存在的個體「編組」為分類群，第二是把分類群「評定」到分類等級系統中的合適等級（比如界、門、綱、目、科、屬、種等）上，由此就建立了分類系統（或者更準確地說，林奈式分類系統）。
其實，植物分類學的歷史悠久，而且它是在人類識別植物和利用植物的社會實踐中發展起來的。隨著時代的發展，人類認識水平的提高，分類也在不斷地發生著變化。回顧植物分類學的歷史發展過程，可以劃分為四個時期：史前與本草時期，這個時期也說明了中國是最早研究植物的國家；第二個時期是人為分類時期，主要體現在對植物的形態結構和生活史以及生活習性等觀察比較上，即選擇一個或少數幾個特徵進行類群劃分；第三個時期是自然分類系統時期，以植物的相似性程度決定著親緣關係和排列；第四個時期就是系統發育分類系統時期，《物種起源》創立的「生物進化說」奠定了這一時期的分類基礎。
近幾十年來，隨著現代科學技術的應用，植物學得到了迅速發展。今晚的分享專家蒲老師帶給我們的APG系統，就是區別於傳統分類學的最新分類研究。
相信大家已經期待了很久。
蒲老師，一直對植物很感興趣，尤其是在植物演化和系統分類方面研究深入。正是因為對植物的熱愛，本科選擇了中國農業大學的農學專業。研究生階段，因為種種其它方面的原因，沒能繼續對植物進行研究，但是他對於植物的熱愛一直沒有改變。所以，空閒時間也會進行學習和研究。自從APG IV系統推出後，不斷學習其分類依據以及它相對於傳統系統的變化。蒲老師非常謙遜，他給我的個人簡介原話是：爭取做到不掉隊。
今晚蒲老師的分享將從傳統的被子植物分類系統講起，逐步講到現在的APG系統，重點介紹APG IV系統相對於傳統分類系統的變化。
下面讓我們在雲端，歡迎蒲老師開始今晚的分享。也請大家繼續遵守我們的群規，分享期間請您保持安靜。有請蒲老師！
首先想介紹的是我的這張海報。大家可以看到，圖片上方開紅花的植物是山丹，屬於百合科。之所以選擇這個植物，首先是因為這個植物北京原產，山上就能看到；其次就是因為百合科在APG分類系統中較傳統的分類系統中有很大的變化，具體的情況我之後會做介紹。圖片的下部是一個手繪的姜目植物的系統進化樹，各個演化分支都把相應的植物畫了上去。我很喜歡這張圖片，就放了上來。
我這次分享的題目是「APG系統——最自然的被子植物分類系統」，這裡的「最自然」是指和其它傳統分類系統相比較而說的，並不是說APG系統就是完美無缺的。可能有的花友會問：什麼叫做最自然？為什麼說APG系統最自然？這裡我先賣一個關子，留到後面講。
下面是本次分享的目錄，我特意把目錄做成了進化樹的形式。大家可以看到，這個目錄有三個大的分支，也就是即將要分享的三大部分：傳統分類系統簡介、APG分類系統和相關推薦。其中，APG分類系統這個分支還有四個小分支，首先是獨立來的位於基部的基本概念介紹，與之對應的就是今天分享的重點：APG系統的簡介、APG IV分類系統相對於傳統分類系統重要的科屬變化以及APG系統的優缺點。APG IV分類系統相對於傳統分類系統重要的科屬變化是今天篇幅最大的部分。
在APG分類系統出現之前有很多植物分類系統，這裡面有很多觀念在有些人心中根深蒂固。首先是邊沁、虎克分類系統。這個系統於1862年發表在三卷巨著《植物屬志》上，這個系統把種子植物分為了雙子葉植物綱、裸子植物綱和單子葉植物綱。共包含種子植物202科，7569屬，約97205種。
邊沁和虎克是英國人，其中虎克還擔任過邱園的園長，可以說是有比較大的影響力。所以在英國以及曾經作為英國殖民地的印度等許多國家，植物標本館的標本是按照此分類系統進行排序的。此系統也有一些缺點，比如它產生於前達爾文時期，儘管達爾文的進化論已經在該系統提出之前發表，但是該系統並沒有體現植物之間的系統發育，同時存在很多非自然的集合，如廣義的蕁麻科、大戟科等。
恩格勒系統，最早於1887年發表在《植物自然科志》上，這是一個包含整個植物界的系統，單子葉植物分為11目，45科；雙子葉植物分為44目，261科。此系統是第一個結合了進化論觀點的重要分類系統，邁向了系統發育的重要一步。其使用的術語也更加規範。但是其中有一些觀點和現代的觀點不符，比如恩格勒認為具有柔荑花序的木本植物較為原始，但是現在發現這是花朵退化的結果，並不是原始的體現。同時他認為被子植物是多元起源的，這也與現在的觀點不符。
哈欽松系統。1926年發表在《有花植物科志》上，此後不斷被修訂。被子植物被分為411科，其中雙子葉植物342科，單子葉植物69科。該系統認為喬木比草本植物原始，草本比藤本植物原始。此系統有一個硬傷，就是強行把雙子葉植物分為了木本支和草本支兩部分。很多親緣關係較近的類群，只是因為一個主要是草本植物，另一個主要是木本植物，就被分到了較遠的位置。如唇形科和馬鞭草科、傘形科和五加科。這些類群其實是非常接近的，但是在哈欽松系統距離很遠。此系統在國內有一定的影響力，很多書都是按照此系統編排的。如大家都熟悉的汪勁武老先生的很多書都是以哈欽松分類系統為依據的。
塔赫他間系統，最初於1954年用俄文發表，後來被譯成英文後才被世界所知。被子植物分為232目，包括589科。該系統認為被子植物是在環境的脅迫下出現的，可能是對季風性乾旱的適應結果。其有很多優點，比如建立了目一級以上的分類等級——超目；同時該系統摒棄了部分人為的分類系統。但該系統也有一些缺點：如只提供了科級以上的分類，且並沒有提供分類群鑑定檢索表。同時我們還可以看到塔赫他間系統中，科的數目非常大，是我們目前介紹的系統中最多的，這就導致了部分單型科和寡型科，也就是說一個科裡面只有一個或者幾個物種，導致了對日常鑑定的不方便。
最後是克朗奎斯特系統。該系統1968年發表在《有花植物的進化和分類》上，把被子植物劃分為83個目，386科。克朗奎斯特認為單子葉植物是水生起源，同時其編制在很大程度上和當代學者公認的系統發育原則相符合。但是該系統沒有劃分超目這一等級的分類級別，所以與其它當代的分類系統有明顯差別。克朗奎斯特是美國人，該系統在美國被廣泛採用。
關於後兩個系統，大家可以看到，這兩個系統發表的時間年限很接近。實際上，塔赫他間和克朗奎斯特在私下也是很好的朋友。塔赫他間是蘇聯人，克朗奎斯特是美國人。這兩個系統發表的時間都處在美蘇冷戰期間。但是儘管在冷戰，兩人還是有大量的書信往來，交流學術觀點，也不時關心對方的近況，這也是一段佳話吧。
通過上面的介紹，我們可以發現，傳統的植物分類系統都是以人名命名的，誰提出的這個系統，這個系統就冠以誰的名字。這樣看來，APG系統就顯得有些與眾不同。APG並不是人名，而是Angiosperm Phylogeny Group的縮寫，是被子植物系統發育組的意思。所以說，APG系統並不是某一個人提出來的。在正式介紹APG系統之前，我有必要先介紹幾個概念，這些概念和後續的內容緊密相關，能讓大家更好地理解APG系統，理解現代植物系統分類學家所做的工作。
概念不多，只有三個，分別是單系、並系和多系。這些概念讀起來可能不太好理解，看著圖片就比較清晰了。這裡面每個字母都代表一個物種。首先看最左邊，紅圈圈出來的類群就是一個單系，可以看到A、B、C三個物種都能追溯到一個共同祖先，就是前面的那個藍色的點；同時這個共同祖先的所有後代也都包括在紅圈當中了。所以這就構成了一個單系。
再來看中間的紫色圈。紫色圈裡面有D、E、F三個物種，可以看到，並沒有包括共同祖先的所有後代，因為G沒有包含在裡面。所以紫色圈圈出來的就是一個並系。最後看多系，就是最右邊綠色圈圈出來的。綠色圈裡面有A、B、C、D四個物種。可以看到，A、B、C最近的共同祖先是圖中橘黃色的那個點，但是D的祖先是圖中粉紫色的那個點。也就是說，A、B、C、D四個物種構成的一個類群有兩個不同的共同祖先，這就是多系。通俗來講，單系就是指有血緣關係的一家人，並系就是把親緣關係很近的兄弟姐妹分了家，而多系是把沒什麼親緣關係的一群人湊成了一家。所以說，單系就是一個自然的類群，而並系和多系就是不自然的。
在APG系統中，追求所有的分類類群都是單系，而不應該出現並系或者多系的情況，這也是APG系統相對於傳統分類系統有很多科屬的變動的原因。相信大家現在就可以理解我在分享題目中所說的，APG系統是最自然的被子植物分類系統了。一個植物分到什麼科什麼屬，不是分類學家拍腦子想出來的，而是根據自然演化的規律，根據植物的親緣關係總結出來的。
在傳統分類系統的時代，植物分類學家只能根據植物的外觀形態以及部分解剖特徵來判斷植物的親緣關係，通俗來講就是把長得像的分到一家子。但是因為有趨同演化、趨異演化等原因，難免會有並系和多系的產生，同時也有少部分植物非常獨特，和哪一個類群都不相似，這也大大增加了形態分類的難度。但是APG系統所採取的是分子層面的特徵，就是說通過直接比對不同植物的DNA來判斷植物之間的親緣關係，從根本上彌補了形態分類的不足，打開了植物分類學新的視角。
接下來，我開始正式介紹APG分類系統。剛才已經介紹過APG是被子植物系統發育研究組的簡稱，APG系統就是這個研究組提出的。APG系統是第一個現代的、幾乎完全基於分子證據的分類系統。早在1998年，APG就出了第一版，2003年推出第二版、2009年第三版。最近的一版是2016年的第四版。在APG IV系統中，共有64個目，416個科。可以看到，APG中科的數量是介於塔赫他間系統和克朗奎斯特系統之間的。
簡單地介紹完APG系統，接下來就是今天分享的主要部分：APG IV分類系統相對於傳統分類系統的變化。這裡的變化，主要考慮北京地區常見到的植物分類方面的變化，並且我基本只講科一級別的變化。
在傳統分類系統中，一般把被子植物一分為二，分為單子葉植物和雙子葉植物。但是分子研究結果表明，傳統意義上的雙子葉植物是一個並系，所以有必要對傳統的雙子葉植物進行拆分。在APG系統中，傳統的單子葉植物這一類群基本保持不變，而傳統的雙子葉植物被分成了被子植物基部類群和真雙子葉植物兩大部分。其中，絕大多數雙子葉植物都被分到了真雙子葉植物中，只有很少的種類被劃分到了被子植物基部類群中。不過大家還需要注意，就是把被子植物一分為三的說法並不太嚴謹，但是這裡沒有根本性的錯誤也不妨礙我們對APG系統的理解。
接下來我就給大家簡單介紹一些北京常見到的屬於被子植物基部類群的植物。睡蓮科、金粟蘭科、馬兜鈴科、蠟梅科、樟科、胡椒科、木蘭科和五味子科。這些植物都不屬於真雙子葉植物，而是比單子葉植物更早演化出來，位於進化樹的基部。大家只要記住這些類群，就能很好地區分被子植物基部類群和真雙子葉植物了，因為除了這些類群外，我們常見到的雙子葉植物基本都屬於真雙子葉植物。
這裡面還有一些科的變化。大家看剛才發的最後一張玉蘭科的那張圖片。紅色圓圈裡面是被APG IV系統所承認的科，而藍色的箭頭裡面表示的是屬或亞科的變化。在後面大家還會看到藍色的圓圈，藍色圓圈裡面的科曾經在傳統分類系統中存在過，但是在APG IV中可能因為歸併等原因，這些科已經不存在了。
在APG IV系統中，傳統上屬於木蘭科的五味子屬和八角屬植物作為五味子科從木蘭科中獨立。儘管獨立成了新科，但是依然都屬於被子植物基部類群的範疇。現在北京山上能見到的五味子，和我們燉肉用到的八角都是五味子科的成員了。通過上面的介紹，相信大家也可以發現，被子植物基部類群有很高的多樣性，既有水生植物，也有陸生植物；既有攀援草本，也有喬木、灌木。可見被子植物在早期就演化出了很高的多樣性。
介紹完被子植物基部類群，接下來就是單子葉植物了。單子葉植物中變化最大的科是百合科。在傳統的分類系統中，一般把子房上位、花瓣6、雄蕊6的單子葉植物都分到了百合科；而把子房下位、花瓣6、雄蕊6的單子葉植物分到了石蒜科。這種劃分方法顯然是人為的，是很不自然的。APG IV中把曾經屬於百合科的蔥屬和百子蓮屬都劃分到了石蒜科，也就是我們常吃的蔥、蒜、洋蔥等這一類調味料都是石蒜科了。重新劃分之後的石蒜科植物也比較好識別，因為都具有傘形花序。家養的韭蘭這類的植物也屬於石蒜科，其花序可以看作是只有一朵花的傘形花序，傘形花序退化，只剩下一朵花的結果。
當然百合科的變化遠不止如此。菝葜屬獨立出了菝葜科；萱草屬、蘆薈屬獨立出了阿福花科；藜蘆屬、棋盤花屬獨立出了藜蘆科；鈴蘭屬、玉簪屬等歸併到了天門冬科。圖片上的植物在北京都可以看到。我這張圖只羅列了百合科的變化的一小部分，但是知道了這些，對於在北京的我們就足夠了。拆分後的百合科只在北半球有分布，所以，如果在南半球看到有野生的、美麗花朵的單子葉植物，那一定不是百合科的。
說完了百合科，我們再講一講有變化的單子葉植物類群——天南星科。其實天南星科的變化並不大，在APG IV中，天南星科合併了浮萍科；同時，曾經位於天南星科的菖蒲屬獨立出去成為單獨的菖蒲科。過去的分類系統中，因為浮萍類植物過於獨特，給它們單獨成立了浮萍科。但是後續的研究表明，浮萍類實際上是極度簡化的天南星科植物。浮萍一般不開花，但是在極特殊的情況下也會開花，開花時有一個極小的佛焰苞，這也驗證了其天南星科的身份。北京能見到的野生天南星科植物除了浮萍，還有半夏、虎掌半夏、一把傘南星等。這裡的圖片我選擇的是獨角蓮，它的葉片很大，在上方山比較常見。而菖蒲屬植物儘管也有佛焰苞，但是其佛焰苞和天南星科植物的佛焰苞有明顯區別，分子研究結果也表明菖蒲並不屬於天南星科，所以說也就把它單獨拎了出來作為菖蒲科。
單子葉植物的變化我們需要了解的大概就是這些。說完單子葉植物，就剩下真雙子葉植物這一龐大的類群了。真雙子葉植物中，我們首先看看變化比較大的類群——玄參科。曾經的玄參科很大，但是現在曾經位於玄參科的很多屬都被拆分了出去：馬先蒿屬、地黃屬被劃分到了列當科；通泉草屬獨立成了通泉草科；泡桐屬獨立成了泡桐科；常作為觀賞花卉的毛地黃屬植物和常見的野草婆婆納屬植物被劃分到了車前科。現在北京能見到的還屬於玄參科的植物很少了，所以我也沒有放圖片。
說完玄參科，再來說說同屬於唇形目的馬鞭草科和唇形科。傳統上的唇形科基本都是草本類群，而馬鞭草科多為木本。在APG IV中，把曾位於馬鞭草科的紫珠屬、杜荊屬、大青屬植物都劃分到了唇形科，也就是說我們能見到的作為園林觀賞植物的紫珠和海州常山，以及山野上常見的荊條，現在都是唇形科的成員了。北方常見的馬鞭草科植物，還有馬纓丹這種觀賞花卉。這種劃分也能從形態上找到依據，新的唇形科植物的花序都屬於有限花序的聚傘花序，而馬鞭草科的花序都是無限花序。根據這一點，只要有花，我們也能判斷其究竟是馬鞭草科還是唇形科。
虎耳草科在大部分傳統的分類系統中都是公認的垃圾筐，為什麼說它是垃圾筐呢？因為它裡面包含了很多形態差異極大的類群，可能有些分類學家不知道這個類群該劃分到哪裡，就把它裝到了虎耳草科。恩格勒系統中的虎耳草科有17個亞科，其中16個亞科在APG IV中都被拆分了出去，只留下虎耳草亞科繼續留在虎耳草科裡。由此可見傳統的虎耳草科的複雜程度。今天我不講太多，只講其中北京常見的三個亞科的變化情況。
首先是梅花草亞科，梅花草亞科整體劃分到了衛矛科。北京山上可以見到梅花草，它有著比較特殊的退化雄蕊，退化雄蕊上面有透明的腺體，很漂亮。茶藨子亞科獨立成了茶藨子科，北京山上能見到東北茶藨子、瘤糖茶藨子等。圖片是刺果茶藨子，在海拔較高的山上能看到，聽說果實的味道還不錯。但是茶藨子的果實大多都很酸，有些蛋糕上作裝飾的小紅果子就是茶藨子屬的果實。繡球一大類的植物也從虎耳草科分了出來，在APG IV中作為繡球科。北京山上常見的東陵繡球、各種溲疏，現在都屬於繡球科了。北京山上能見到的仍然屬於虎耳草科的植物主要有獨根草、金腰、落新婦等。
楊柳科在APG IV系統有較大的擴充。傳統的楊柳科主要只包括楊屬和柳屬兩大類群。但是現在，很多大風子科的一些屬也被併入了楊柳科。在北京的我們可能對大風子科比較陌生，的確這一科的植物在北方基本沒有分布。在APG IV中，曾經屬於大風子科的山桐子屬等植物被放到了楊柳科，而剩下的一些類群，如大風子屬等被放入了青鍾麻科。大家可以看到，圖片中的大風子科外面是藍色的圓框，表明在APG IV系統中已經沒有大風子科這一類群了，裡面所有的屬都被轉移到了其它科。在北京能露天種植的曾屬於大風子科的植物應該只有毛葉山桐子一種，不過這種植物在北京也不多見，在南植最南邊靠近試驗田的位置種了一排，每年能正常地開花結果。左邊和中間的照片都是毛葉山桐子，分別是果實以及雄花；右邊的圖片是加楊的雄花序。大家可以看到，毛葉山桐子在形態上和傳統的楊柳科植物都有較大的差距，這也給我們辨認廣義的楊柳科植物帶來了一定困難。青鍾麻科植物北方完全沒有分布，我也很不熟悉，這裡就沒有放圖片。
同樣在APG系統中有所擴大的還有大麻科。曾經位於榆科的樸屬和青檀屬以及曾經位於桑科的葎草屬都轉移到了大麻科。圖片上這四種植物北京都有野生的分布，其中青檀是比較獨特的，它的果實類似於榆樹，所以之前也一直放在榆科，但是其葉脈形態和小葉樸很類似，最終的分子分類結果也把它放到了大麻科。
北京的寄生植物其實不算太少，有菟絲子，還有半寄生的馬先蒿等。接下來要的講也是一類寄生植物——桑寄生科。桑寄生科和檀香科都是半寄生的類群。所謂半寄生，指的是該植物本身含有葉綠體，能進行光合作用，自己合成一部分有機物如糖類等，但是其所必須的水分、無機鹽等物質全部來源於寄主植物。也就是說半寄生的植物還是綠色的。全寄生植物沒有葉綠素，無法自己進行光合作用，所有能量以及營養物質全部來源於寄主。在APG IV中，曾經位於桑寄生科的槲寄生屬植物被劃分到了檀香科。相對於桑寄生科的其它植物，槲寄生屬的植物花朵更小、更不起眼。大家可以看圖片中的紅花寄生，這是原產於我國南方的一種桑寄生科植物，它的花朵非常豔麗，以適應動物傳粉。而槲寄生屬的植物都沒有這種特點，這也是它從桑寄生科中劃分出來的形態學依據。圖片中北桑寄生北京也能見到，屬於桑寄生科。急折百蕊草在北京的高山上也能見到，屬於檀香科。
接下來講一個在APG分類系統中引起爭議比較大的類群——山龍眼目。因為山龍眼目裡包括了四個外觀形態差異極大的科：清風藤科、蓮科、懸鈴木科和山龍眼科。這裡首先講一個屬的變化，就是曾經位於睡蓮科的蓮屬獨立成了蓮科，並且蓮科現在屬於真雙子葉植物，睡蓮科屬於被子植物基部類群。其實，蓮也就是荷花，跟睡蓮的差距還是很大的，葉片著生的方式、果實形狀等都有很大的不同，大家對比一下就很容易找出區別。在APG IV中，蓮和懸鈴木都被放到了山龍眼目，這兩類植物差距非常大，很難看出來這兩者在形態上有什麼相似的地方。同在山龍眼目的還有山龍眼科的澳洲堅果，這個名字大家可能並不是很熟悉，但是其商品名大家一定都知道，就是夏威夷果。夏威夷果的形態和蓮、懸鈴木也都不怎麼沾邊，但是分子的證據表明它們都屬於山龍眼目。
無患子科內部的演化關係正好可以幫我們複習一下單系、並系的概念。我把無患子科的演化樹放了上來，APG IV中無患子科合併了槭樹科和七葉樹科，成為了一個更大的無患子科。進化樹上面的「槭族」就是曾經的槭樹科，七葉樹族就是曾經的七葉樹科；而文冠果屬、車桑子亞科和無患子亞科這三部分組成了曾經的無患子科。可以看到，槭樹科和七葉樹科都是單系，但是傳統的無患子科是並系，因為它沒有包括同一個祖先的所有後代。要想讓所有科都變成單系，有兩種處理辦法：第一種就是把文冠果屬獨立成為文冠果科，保留槭樹科和七葉樹科不變，而無患子科僅剩下車桑子亞科和無患子亞科，這樣就比之前多了一個科。第二種處理方法就是把槭樹科和七葉樹科整體併入無患子科，合併成一個大的、廣義的無患子科，這個廣義的無患子科也是單系。APG IV系統採取了第二種方法。其實APG系統有一個趨勢，就是把小科合併，減少科的數量。這一點也不是絕對的，也能找到反例。
這張圖是北京能見到的一些無患子科植物——文冠果，大家都很熟悉；七葉樹，北京沒有野生分布，但是栽培很多；欒樹，欒樹的花瓣很有意思，四瓣，偏向一側，照片中可以看出來這一點。還有是葛蘿槭，葛蘿槭是北京山區能見到的野生樹種，它的樹皮很有特點，是綠色的，有豎條的花紋，並且不像一般的樹皮那樣粗糙，給人一種細膩的感覺。
複習完，相信大家對單系、並系、多系的概念就都很熟悉了。傳統意義上的大戟科是一個多系，所以就需要對它進行拆分。葉下珠亞科獨立成了葉下珠科，該科包括雀兒舌頭等；而城市裡和山區常見的地錦草、乳漿大戟、鐵莧菜等依然屬於大戟科。拆分後的大戟科種類數量依然很多，有6000種左右。
對於多系，主要是拆分；但是對於並系，大多數都是合併。接下來就講一些合併了的類群。在APG IV中合併比較多的是錦葵科，它合併了木棉科、梧桐科和椴科。這三個科都用藍色圓框圈起來了，表明APG IV中不承認這三個科。傳統的錦葵科是有合生雄蕊的一個類群，分子研究表明，儘管傳統的錦葵科的是單系，但是與之親緣關係較近的木棉科、梧桐科、椴科都是多系類群。若是採取拆分處理，則這三者要拆分組合成10-11個小科，造成科的數目極大增加。所以APG IV中就索性把它們全部合併到錦葵科。南方能見到的木棉、我們吃的榴槤，這些曾經屬於木棉科的植物，以及各種椴樹和梧桐，現在都在廣義的錦葵科中。
剩下一些變動就比較簡單了。蘿藦科也是很多人都喜愛的類群，但是在APG IV系統中已經沒有蘿藦科了。蘿藦科被完全歸併到了夾竹桃科裡面。因為根據分子的研究，傳統的夾竹桃科是一個並系，只有合併了蘿藦科之後才能成為一個單系。常見的蘿藦、鵝絨藤、地梢瓜等現在都屬於夾竹桃科了。
在北京刷山比較多的花友可能會見過這種植物——鹿蹄草。在傳統的分類系統中，這種花朵芳香的小植物位於鹿蹄草科。但是分子的研究表明，鹿蹄草科完全嵌在杜鵑花科裡面。所以在APG IV中，杜鵑花科把鹿蹄草科合併了。其實杜鵑花科還合併了水晶蘭科、澳石南科等一些小科，但是這些植物我們在北京基本見不到，所以今天不講。合併後的杜鵑花科不再僅僅是喜歡生長在冷涼地區的灌木類群，而是囊括了很多草本植物以及部分和真菌共生的不含葉綠素的植物。不過，不管科屬怎樣劃分，杜鵑花類的植物都很美麗驚豔。
藜科和莧科植物都是常見的雜草。傳統上，莧科是生活在熱帶地區的類群，而藜科植物主要分布在熱帶和溫帶的乾旱地區。分子研究表明，藜科是一個並系類群。在APG IV中藜科被合併到莧科裡面。我們吃的菠菜，見到的各種藜，現在都是莧科的成員了。儘管大多數莧科植物的花都很小，很不起眼，但是莧科中也有一些觀賞植物，如雞冠花、千日紅等。圖片中的青葙可能就是雞冠花的野生親本。
最後來說一說忍冬科和五福花科。在傳統的分類系統中，忍冬科植物大多是灌木，而五福花科都是矮小的草本植物。APG IV中，忍冬科的莢蒾屬和接骨木屬歸到了五福花科，但同時，川續斷科和敗醬科整體並進了忍冬科。也就是說，在APG IV系統中沒有川續斷科和敗醬科了。其實按照新的根類方法我們也可以比較快速地區分五福花科與忍冬科，忍冬科的花多為兩側對稱，而五福花科的花朵多為輻射對稱。五福花這種植物本身很有意思，在一個花序上，前後左右和上這五個方向各有一朵花，總共有五朵，這也是五福花名字的由來。這五朵花還有一朵與眾不同：其前後左右四朵花都是五瓣，但是頂上的一朵花卻只有四片花瓣。大家下次見到五福花的時候可以好好的觀察一下。圖中的藍盆花和異葉敗醬現在都屬於忍冬科，而接骨木、五福花和皺葉莢蒾屬於五福花科。除了皺葉莢蒾，剩下四種植物在北京都有天然的分布。皺葉莢蒾也叫枇杷葉莢蒾，在公園等一些地方有種植，北京也能見到。
基本介紹完了被子植物科屬的一些變化，之後我們來講一講APG系統的優缺點。優點我列了四條：
1. 該系統基於植物系統發育原則，所有科都按照單系的標準劃分；3. 給出了被子植物各個類群之間的表示親緣關係的分枝進化圖；4. 摒棄了傳統單雙子葉植物的劃分，解決了傳統雙子葉植物並系的問題。相信這些優點大家在我前面的分享過程中也能有所體會。
這裡重點說說缺點，我列了三條：首先是其測序採用的是兩個葉綠體DNA片段和一個核糖體DNA片段。大家都知道，純寄生、腐生的類群是沒有葉綠體的，這就導致APG系統無法獲取其需要的DNA數據，對分類造成影響，不利於對純寄生、腐生植物的判斷；同時葉綠體DNA和細胞核DNA也是有差別的，有時候這兩者做出來的結果可能會有分歧，而APG就缺少了對核基因的考慮。
第二點，就是部分類群的處理受到了該類群分類專家學者的反對，比如紫草科，APG IV中合併成了一個包括很多木本類群的廣義的紫草科。但是很多研究紫草科植物的專家認為應當對於廣義的紫草科進行拆分。其實無論哪種做法，拆分前、拆分後的這些科都是一個單系類群，這裡就涉及到有關科屬的界定的問題了。這裡不予討論。
第三個不足就是存在部分位置未定的科屬。還是剛剛說的紫草科，儘管紫草科內部的發育關係有學者已經研究出來了，但是廣義的紫草科和其它哪些類群更為接近，APG IV並沒有給出答案。也正因如此，APG IV單獨為紫草科設立的紫草目，裡面只包括廣義的紫草科一科。
綜上，我們可以看出，APG系統還有很大的改進和完善的空間，相信只要被子植物的演化關係沒有完全理清楚，APG系統也會一直更新完善下去。
在分享的最後，我想給大家推薦一些相關的資料。
多識植物百科（http://duocet.ibiodiversity.net），這是一個主要以劉冰、劉夙兩位大神創建的植物分類百科，其目標是做中文世界最權威的植物百科。這裡面有大量科以及科級以上的系統發育樹，系統發育樹可以很好地告訴我們各個類群之間的關係，我這次分享也參考了上面這個網站的一些資料。
第二是一本書，是印度學者辛格撰寫、北師大的劉全儒老師翻譯的《植物系統分類學》。這本書非常全面，從植物分類學的歷史到植物命名法規，從各種描述植物形態的術語和圖解到植物標本的製作，從傳統的植物分類依據到現代的分子分類依據，從各種分類類群的介紹到植物分科的詳細介紹，這本書應有盡有。在書的最後還提供了很多植物分類相關的網絡資源。但是這本書成書較早，是2012年的書，不知道現在有沒有新的版本。
上面兩個推薦可能稍微有點專業，接下來給大家推薦兩本讀起來很輕鬆愉快的書，是劉華傑老師的《檀島花事》和《勐海植物記》。這兩本書寫的都是劉華傑老師的遊記地點，分別是夏威夷島和雲南勐海。我本人很欣賞劉老師的博物自在的理念，他的觀點在這兩本書中也都有所體現，同時劉老師也很注重對新的分類系統的學習，他的書中所用的都是當時最新的分類系統。這兩本遊記讀起來都很暢快，同時能收穫大量植物學以及當地文化的知識，強烈推薦。
今天的分享到這裡就結束了，再次感謝各位花友的傾聽。謝謝大家！
主持人：非常感謝蒲老師的分享！我們對於APG系統的認識還處在初始階段，而歐美一些大學已經在植物分類學教材中普遍使用APG系統，校園植物掛牌也在更換中。又一次想起蒲老師之前說的那句話：爭取做到不掉隊。希望我們也跟上蒲老師帶的隊。
蒲老師工作很忙，是在工作之餘抽時間準備今天的分享內容。應該說準備這場講座也是很辛苦的，但蒲老師說他樂在其中。從和蒲老師的短短接觸，以及今天的講座帶給我的所有收穫，都讓我時刻感受到一種學習成長的力量，對自己喜歡的事情的一種執著。其實成長真的是一個人一輩子要面對的，從輸入到輸出，這是一個非常好的學習成長方式。我從蒲老師身上感受到他孜孜以求的學習與研究實踐；我也從花友群裡感受到大家經常進行的研討學習、分享的溫暖氛圍。接下來的時間，是互動時間。歡迎大家與蒲老師互動交流。請大家繼續以文字的形式發到群裡。謝謝大家的支持！
華姐：我感覺之前本來就不懂分類，現在更混亂了。
蒲老師：其實只要記住新的分類系統中一個植物是哪個科就好了，不要輕信網上的一些資料，因為網上很多信息都是陳舊的。紅寶書和中國植物圖像庫就很權威，這兩個上面的信息比較靠譜。
手繪老人：新出版的《嘉卉》一書，也採用了APG IV系統。是同時學習植物科學繪畫和新分類系統的好教材
蒲老師：這裡我主要是想讓大家明白，植物分類系統很多變動都不是植物學家拍腦子制定的，而是根據植物演化的關係以及不同植物的親緣關係而定的。很多變化看似沒有道理，實際上都體現了人們對植物之間關係的新認識。
春韭秋菘：請教蒲老師，關於葉綠體DNA和核糖體DNA片段測序，是針對環狀DNA特定位點酶切，還是某些特定基因測序呢?
蒲老師：據我所知是某些特定的DNA，否則工作量太大了，對於全體被子植物類群測序本身就是很龐大的工作了。
塵姥：感謝蒲老師和淡墨微雨，對於基礎差的我聽起來有些困難。生灌！
蒲老師：@塵姥＋北京在生灌之後，還是要多接觸各個類群，找到各個類群裡面的形態上的共同點，這樣就從「生灌」變成理解了
孫女士：請問蒲老師，既然APG是基於分子鑑定技術，測序是葉綠體和核糖體的DNA片段，那麼它的序列就是確定的，為什麼APG4比之前的3版變化那麼大呢？
蒲老師：對全體被子植物類群測序本身是一個非常龐大的工作，在發表後，又有很多新的測序結果出現，又有很多新的研究進展。同時，其它單個類群的分類專家可能不會只對葉綠體基因進行測序，而是對核基因進行測序。畢竟核基因能更全面的反映一個植物的情況。APG IV可能會參考一些專門類群專家的核基因測序結果的意見，所以會有一些變化。
李佳儂：老師您好，我想請教一下這裡的一定時間內的具體概念，按照您的這個演化的概念圖示來看，在更長一定時間內這些植物是必然具有共同祖先的，那麼是否意味著這些概念的界定（單系、並系、多系）是模糊的呢？
蒲老師：對，因為按照現在的研究結果來看，所有被子植物都是單一起源的，所以其必然有一個共同祖先。但是我們顯然不能把所有被子植物劃分為一個科。所以這裡面不僅僅涉及到單系並系多系這三個概念的界定，還涉及到有關科的界定。我個人理解的話，就是看這個科分化出來的時間點，在那個時間點上看，從這個時間點，某一個遠古植物分化出來的所有共同後代，構成了的類群，叫作單系。
李佳儂：了解了，因此選取的這個遠古植物所出現的時間段還是一個人為界定的時間段吧？
蒲老師：不同科分化出來的時間也是不同的，對於基部類群，分化出來的較早，而有些類群分化出來的較晚，所以對於不同類群，單系所考慮的時間點肯定是不一樣的。所以還是有人為的因素在裡面，也需要古生物學的證據支持。
雪溪：感謝蒲老師的精彩分享，請問在APG系統中，杜仲還是單科這一個植物嗎？
蒲老師：對，杜仲還是單種科。整個科只有一個種。
華姐：我還不知道葉綠體也可以遺傳呢
蒲老師：葉綠體基因是單獨遺傳的，而且只遺傳母體的葉綠體基因。也就是說，植物後代裡面的所有葉綠體基因和線粒體基因都來自媽媽，爸爸的葉綠體和線粒體基因完全不會遺傳給後代。
華姐：那爸爸的基因在後代就沒有體現了？
蒲老師：核基因是來自父母雙方的，葉綠體和線粒體基因只來自母方。動物也是一樣，動物沒有葉綠體，但是有線粒體，人類的線粒體基因也只來自母親。
主持人：今天這個美好的夜晚從蒲老師的講座中拉開序幕。在今晚的分享學習中，我們對身邊的植物朋友又以新的視角增進了了解。要開啟新的分類系統的學習可能還需要一個過程，還請蒲老師多引領多指導！夜色正濃，帶著對植物，帶著對這個世界的美好期許，我們就要結束今天的活動啦！再次感謝蒲老師！感謝樂樂老師的邀請！也感謝大家庭裡的每一個人！再見！晚安！
主持人：淡墨微雨
分享人、文圖提供：蒲
海報製作：蒲
語音合成：潤物細無聲
互動文字整理：華姐
編輯排版：孫女士、華姐
校對：蒲、華姐、孫女士、樂樂等
參加人員：北京花友群全體花痴
2020年8月15日
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