葉綠素的合成一定需要光照嗎?

葉綠素分子的生物合成是非常複雜的過程。整個葉綠素的生物合成過程包括十餘步酶促反應步驟。可以分為若干個階段。

在葉綠素生物合成的第一階段，穀氨酸首先被轉變為氨基γ-酮戊酸，δ-氨基乙醯丙酸（5-aminolevulinicacid,ALA）。在這一反應過程中穀氨酸共價地結合到tRNA上形成中間產物（這也是tRNA被用於蛋白質合成以外的極少數小分子生物合成過程中的一例）。之後，兩分子的ALA聚合成膽色素原（porphobilinogen,PBG）。PBG將最終形成葉綠素的吡咯環。下一階段是4個分子的PBG聚合形成卟啉結構。這一階段包括六步酶促反應，最終形成原卟啉Ⅸ（protoporphyrin IX）。

這裡是一個葉綠素和血紅素的生物合成的分支點。在此分支點之前，所有的反應步驟都是相同的，而之後的反應是向合成葉綠素進行或向合成血紅素進行取決於何種金屬離子被插人卟啉的中心。如果被插入的是鎂，反應將向合成葉綠素進行；如果插入鐵則反應向合成血紅素進行。催化鎂插入卟啉的中心的酶是鎂螯合酶（chelatase）。

下一階段是使丙酸（propionic acid）的一條側鏈環化，形成葉綠素的第五個環（E環），生成原葉綠素酸酯（protochlorophyllide）。這一過程需利用NADPH還原D環的雙鍵，在被子植物中催化這一過程的酶是原葉綠素酸酯氧還酶（protochlorophyllideoxidoreductase,POR），是一被光所驅動的反應。非放氧的光合菌則採用不同的酶催化這一步驟而不需要光的驅動。藍細菌（cyanobacteria）、藻類、低等植物和裸子植物同時具有需光的POR途徑和不需光的途徑。在暗中生長的種子植物由於無法滿足POR途徑的需光條件因而無法合成葉綠素，結果形成黃化苗，黃化苗在光下會迅速地合成葉綠素，轉變為綠色。葉綠素生物合成的最終步驟是將加上葉綠醇（phytol）的「尾巴」，這一步驟是由葉綠素合成酶催化完成的。

——武維華《植物生理學》第1版

許多環境條件影響葉綠素的生物合成，從而也影響葉色的深淺。

光是影響葉綠素形成的主要因素。從上述可知，單乙烯基原葉綠素酯經過光照後，才能順利合成葉綠素，如果沒有光照，一般就只能停留在這個步驟。形成葉綠素所要求的光照強度相對較低，可見光中各種波長的光照都能促使葉綠素形成。一般植物在黑暗中生長都不能合成葉綠素，葉子發黃。這種缺乏任何一個條件而阻止葉綠素形成，使葉子發黃的現象，稱為黃化（etiolation）。光線過弱，不利於葉綠素的生物合成，所以，作物栽培密度過大，上部遮光過甚，植株下部葉片葉綠素分解速度大於合成速度，葉色變黃。

葉綠素的生物合成過程，絕大部分都有酶的參與。溫度影響酶的活動，也就影響葉綠素的合成。一般來說，葉綠素形成的最低溫度是2~4℃，最適溫度是30℃上下，最高溫度是40℃。秋天葉子變黃和早春寒潮過後水稻秧苗變白等現象，都與低溫抑制葉綠素形成有關。

礦質元素對葉綠素形成也有很大的影響。植株缺乏氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅等元素時，就不能形成葉綠素，呈現缺綠病（chlorosis）。氮和鎂都是組成葉綠素的元素，當然不能缺少。至於鐵、錳、銅、鋅等元素，它們可能是葉綠素形成過程中某些酶的活化劑，在葉綠素形成過程中起間接作用。

——潘瑞熾《植物生理學》第8版