第四節 DNA的三級結構與功能

2020-12-13 生物谷

第四節　DNA的三級結構與功能

　　(一)DNA超螺旋

　　雙螺旋DNA進一步扭曲盤繞則形成其三級結構，超螺旋是DNA三級結構的主要形式。自從1965年Vinograd等人發現多瘤病毒的環形DNA的超螺旋以來，現已知道絕大多數原核生物都是共價封閉環(covalently closed circle,CCC)分子，這種雙螺旋環狀分子再度螺旋化成為超螺旋結構(superhelix或supercoil)，如圖15-11所示。有些單鏈環形染色體(如φ×174)或雙鏈線形染色體(如噬菌體入)，在其生活周期的某一階段，也必將其染色體變為超螺旋形式。對於真核生物來說，雖然其染色體多為線形分子但其DNA均與蛋白質相結合，兩個結合點之間的DNA形成一個突環(loop)結構，類似於CCC分子，同樣具有超螺旋形式。超螺旋按其方向分為正超螺旋和負超螺旋兩種。真核生物中，DNA與組蛋白八聚體形成核小體結構時，存在著負超螺旋。研究發現，所有的DNA超螺旋都是由DNA拓撲異構酶產生的。

圖15－11　Opencircular(a) and supercoiled (b) forms of PM2 virus DNA,Bar

represents 0.2μm.(By courtesy of Dr Lesley Coggins)

　　(二)染色質和核小體

　　1.染色質

　　真核生物的染色體(chromasome)在細胞生活周期的大部分時間裡都是以染色質(chromatin)的形式存在的。染色質是一種纖維狀結構，叫做染色質絲，它是由最基本的單位棗核小體(nucleosome)成串排列而成的。DNA是染色體的主要化學成分，也是遺傳信息的載體，約佔染色體全部成分的27%，另外組蛋白和非組蛋白佔66%，RNA佔6%。

　　組蛋白(histones)是一種鹼性蛋白質，等電點一般在PH10.0以上，其特點是富含二種鹼性胺基酸(賴氨酸和精氨酸)，根據這兩種胺基酸在蛋白質分子中的相對比例，將組蛋白分為五種類型(表15－6)。

表15－6　五種組蛋白分子的基本參數

種類 類型 鹼性胺基酸 酸性

胺基酸 鹼性胺基酸/酸性胺基酸 胺基酸

殘基數 分子量 核小體

上位置 Lys Arg Lys/Arg H1 極度富含Lys 29% 1% 29 5% 5.4 215 23 000 連接＊ H2A 　 11% 9% 1.2 15% 1.4 129 14 500 核心 H2B ″ 16% 6% 2.7 13% 1.7 125 13 774 ″ H3 極度富含Lys+富含Arg 10% 13% 0.78 13% 1.8 135 15 324 ″ H4 ″ 11% 14% 0.79 10% 2.5 102 11 282 ″

　　*現已證明：H1是與核小體的核心顆粒相當靠近的，認為它位於連接DNA上，只是一種習慣說法。

　　五種組蛋白在同一生物的不同組織中完全一樣，在不同的真核生物中也很相似。組蛋白對染色體中DNA的包裝有十分重要的作用。

　　2.核小體

圖15－12A　DNA的高級結構

　　核小體是構成染色質的基本結構單位，使得染色質中DNA、RNA和蛋白質組織成為一種緻密的結構形式。核小體由核心顆粒(core particle)和連接區DNA(linker DNA)二部分組成，在電鏡下可見其成捻珠狀，前者包括組蛋白H2A，H2B，H3和H4各兩分子構成的緻密八聚體(又稱核心組蛋白)，以及纏繞其上一又四分之三圈長度為146bp的DNA鏈；後者包括兩相鄰核心顆粒間約60bp的連接DNA和位於連接區DNA上的組蛋白H1(圖15－12），連接區使染色質纖維獲得彈性。核小體是DNA緊縮的第一階段，在此基礎上，DNA鏈進一步摺疊成每圈六個核小體，直徑30nm的纖維狀結構，這種30nm纖維再扭曲成襻，許多襻環繞染色體骨架(Scaffold)形成棒狀的染色體，最終壓縮將近一萬倍。這樣，才使每個染色體中幾釐米長(如人染色體的DNA分子平均長度為4cm)的DNA分子容納在直徑數微米(如人細胞核的直徑為6－7μm)的細胞核中。

圖15－12B　DNA的高級結構－從核小體至染色體

　　核小體的形成以及DNA超螺旋結構與功能的關係還不十分清楚，可能與基因的轉錄調節控制有關。

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