研究揭示玉米胚乳灌漿調控新機制

2020-12-11 生物谷



1月31日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心巫永睿研究組在Plant Biotechnology Journal 雜誌上在線發表題為Transactivation of Sus1 and Sus2 by Opaque2 is an essential supplement to sucrose synthase-mediated endosperm filling in maize 的研究論文。該論文進一步拓展了Opaque2（O2）作為玉米胚乳灌漿調控網絡核心轉錄因子的作用範圍，揭示其可以調控胚乳儲藏物質合成起始單元生成所需基因的協同表達。

巫永睿研究組希望通過正向

遺傳

學篩選能加重o2表型的突變體，即o2 增強子（o2 enhancer， oen）。之前的研究表明o2已經是非常粉質的突變體，o2 增強子的單基因突變可能會有表型，但在o2背景下這種表型有可能會被掩蓋，因此難以在大群體中被篩選出來。研究團隊採用前o2突變體的硬質版本——優質蛋白玉米作為親本進行誘變。如果o2 增強子突變破壞了優質蛋白玉米的胚乳修飾，那麼其修飾的硬質胚乳又會重新變成粉質胚乳。通過大量EMS化學誘變，他們篩選到一個在優質蛋白玉米K0326Y背景下呈現粉質表型且灌漿嚴重不足的突變體oen1。當oen1導入到普通玉米W64A背景中時，單突表型是硬質的，但籽粒種冠是塌陷的，內部有較大中空，而o2 和oen1的雙突變體完全粉質且籽粒形成很大中空。雙突變體的澱粉和醇溶蛋白合成比兩個單突變體都受到了更大的影響，說明oen1增強了o2表型。通過基因克隆，巫永睿研究組發現Oen1編碼的是玉米一個已知基因Shrunken1（Sh1）。那麼Sh1怎麼會成為o2的增強子呢？在灌漿期，光合作用產生的蔗糖進入胚乳後要通過蔗糖合酶（sucrose synthase，SUS）的作用分解為果糖和UDP-葡萄糖，然後進入澱粉合成途徑或者其它代謝途徑，蛋白質合成途徑所需胺基酸的碳骨架也要由這兩種單糖的下遊衍生物轉化而來。玉米基因組中蔗糖合酶由三個基因編碼：Sh1，Sus1和Sus2，其中Sh1 是酶活性的主要貢獻者。該研究發現O2對三個Sus基因都有轉錄激活功能，其中對Sus1和Sus2的轉錄激活最強。在o2和sh1雙突變中，SUS活性比單突明顯下降，澱粉和蛋白質合成都受到嚴重影響。Sh1，Sus1和Sus2的不同雙突和三突表型分析表明Sus1和Sus2的單突和雙突籽粒都沒有明顯表型，但它們任何一個和Sh1形成雙突都會加重sh1的表型，三突變體的表型最為嚴重，籽粒極度中空，儲藏物質填充很少。這些結果說明，在玉米籽粒高速灌漿時，雖然Sh1是蔗糖合酶活性最主要的貢獻者，但O2對Sus1和Sus2的轉錄激活是對Sh1介導的灌漿的必要補充。該工作進一步證實了O2是胚乳灌漿調控的核心因子，它使從葉片轉運到籽粒的蔗糖從裂解到最終合成儲藏物質（澱粉和蛋白）形成高度協同的調控，這一策略可能在玉米高效灌漿中發揮重要作用。（

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