Powers JS, Vargas G G, BrodribbTJ, et al. A catastrophic tropical drought kills hydraulically vulnerable treespecies. Global Change Biology, 2020,26: 3122-3133.
Global Change Biology,2019年影響因子8.555,環境科學與生態學一區
乾旱導致的樹木死亡已經成為了一種普遍現象,其嚴重程度隨氣候變化增加。但由於相關數據缺乏且無法提前預知乾旱發生的區域等原因,關於哪些物種對乾旱更脆弱以及其中的潛在機理還有待研究。本文利用長期的調查數據及其他功能性狀及分布格局的資料庫,在一個經歷了厄爾尼諾事件的熱帶森林中,探究了20-53個物種對極端乾旱的響應情況。結果發現,不同物種的死亡率從0%到34%不等,並且受個體大小的影響較小。死亡率與水力安全閾顯著相關,但與形態及葉經濟譜性狀無關,這強有力地證明了水力學性狀的重要作用和進一步研究的必要性。
樹木的乾旱死亡已經發展為一種全球現象,乾旱死亡機理的研究也得到了廣泛重視,但現階段依然存一些知識空缺,比如全球尺度上的植物性狀-乾旱脆弱性關係是否在地區尺度上依然存在;水力崩潰與碳飢餓假說到底能在多大程度上解釋極端乾旱死亡;哪些功能性狀是解釋乾旱死亡的關鍵性狀;物種在降水梯度上的生物地理分布形式是否與乾旱脆弱性相關;是否更高大的個體更容易乾旱死亡;幼樹個體是否在早期定植過程中對乾旱更敏感;等等。造成這些空缺的部分原因是缺少大量樹種遭受重度自然乾旱的數據。
由於熱帶森林季節性乾旱的特點,許多物種已經適應了周期性的水分短缺,但這些生態系統對降水變化的響應是脆弱的還是可恢復的,爭議還很大。2015年的厄爾尼諾事件導致了熱帶地區的降水減少和氣溫升高,此次異常強烈的乾旱嚴重破壞了哥斯大黎加西北部的森林,也為研究自然乾旱脅迫下的樹木死亡提供了條件。
通過利用樣地調研的長期記錄、53個物種的6200棵樹的測量性狀、以及資料庫中檢索的數據,本研究的主要研究目標包括:量化2015年的厄爾尼諾事件對樹木死亡的影響;尋找對樹木乾旱死亡解釋力最強的功能性狀。
樹木死亡率數據:18個0.1 ha長期固定樣地(2008年到2017年的死亡率)、2015年新增8個0.2 ha樣地及原先用於記錄物候的3個1.0 ha樣地中的12個0.1 ha 樣方(用來擴充物種及齡級結構)。
形態、化學性狀及演替階段數據:來源於已發表的工作,包括木材密度、比葉面積(SLA)、葉片氮磷含量、胸徑(DBH)。
水力學性狀:野外取樣測量,包括膨壓喪失點(TLP, Pressure-Volume曲線法)、葉片木質部栓塞50%的水勢(leaf P50,可視化定量法,詳情參見www.opensourceov.org)、葉片水力安全閾(HSM,TLP-P50)。
水文生態位:通過年降水量、季節性指數、乾旱季長度定義,數據來源於資料庫BIEN database、Global Biodiversity Information Facility、Earth's Land Surface Areas (CHELSA)dataset。
統計分析:bootstrapped Fisher exact test、unpaired Wilcoxon test、logistic regression、Pearson weighted correlation coefficients、bootstrapped estimation、Kruskal–Wallis rank sum test、ANOVA;統計分析採用R中的car、Hmisc、lme4、mass 、segmented、splines包完成。
乾旱前(2009-2014年)樹木的年平均死亡率為0.66%-3.08%,到2015年顯著升高至6.14%,且到2016年仍然顯著較高(Figure 1)。
只有三個變量與2015年的死亡率顯著相關(Figure4a):leaf P50(r = 0.60; p =0.00001)、HSM (r = −0.70; p = 0.00001; Figure 4b)和降水季節性生態位平均值Si (r = −0.31; p = 0.002; Figure 4c)。極端乾旱下,HSM大的物種幾乎沒經歷死亡,而HSM小的物種的死亡率較高 (Figure 4a, b).
之前有研究通過整合分析發現了水力學性狀與死亡率之間存在關聯性;也有研究發現水力學性狀與冠層導度和液流通量相關;本研究則通過較大數量的共存種驗證了水力學性狀與乾旱死亡率顯著相關,其中水力安全閾是最有力的指示參數,這強有力地證明了此次極端乾旱事件中的樹木死亡機理是水力崩潰。葉片水力安全閾與樹木個體死亡率的顯著相關性也表明,一個物種的木質部栓塞脆弱性在不同器官(根、莖、葉)間的差異較小,或者說該差異跟葉片的栓塞敏感性有關。但是本研究沒發現死亡率與個體大小的相關性,木材密度、SLA和葉片氮磷含量與乾旱脆弱性及水力學性狀的相關性也較弱,但是那些更易於在極端乾旱中死亡的物種主要來自於降水季節性不明顯的地區。因此本研究質疑葉經濟譜性狀、形態學性狀及演替階段對樹木乾旱脆弱性的指示作用,強調水力學性狀及物種的地理分布數據的重要作用。
2015年的極端乾旱事件過後,2016年的降水已經恢復,但樹木死亡率依然高於背景值,這表明了乾旱的遺留效應,即極端乾旱後的滯後死亡,該滯後死亡的機理可能是水力崩潰,也可能是其他(比如碳飢餓),該發現值得研究者的進一步研究。
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李強 2017級博士生