2014年6月，我剛結束了在太平洋西北為期一個多月的採集和考察工作，回到了美國中部的聖路易斯。
曾給我上過群落生態學課程的馬奎斯教授問我是否樂意參加一個特別的實習任務：調查離城市東北方向100公裡以外一個公墓的生物多樣性。我飛快地答應了，不止是為了豐厚的實習工資，能夠定期近距離觀察本地物種的多樣性也讓我心動。
「這絕對是個有趣的地方，埋葬死者的場所，同時成為了一座城市生物多樣性生生不息的自留地，」教授一邊開著車一邊說，「生命會自尋出路。」
當我們的車靠近公墓外面一圈橡樹林的時候，由遠及近，我仿佛聽到了巨大的發動機轟鳴聲。「這附近有私人機場嗎？」我問。馬奎斯教授搖下車窗，朝我神秘一笑：「我知道是什麼了，跟我去看看吧。「
我們下了車，震耳欲聾的聲浪越來越近。待走到幾棵沼生櫟面前，教授手臂一指，我看過去，那棵樹還有臨近的一小片林子，從樹幹到枝葉竟然密密麻麻地爬滿了上千隻紅眼黑身的蟬，枉我是個業餘的昆蟲愛好者也頓時感覺到了幾分毛骨悚然。
大波蟬同時出土，泛濫成災。圖片：James St. John / Flickr
原來這就是聲音的來源，而它們也並不因為我們的靠近而禁聲。再看地面，是厚厚的一層褐色的蟬蛻。我陡然感到了強烈的興奮，「這是十七年蟬，對嗎？」「是的，你應該知道，這是在這附近冒出土面十七年蟬的一小個族群。我們運氣不錯。十七年蟬在美國和加拿大有二十多個繁殖群體，幾乎每一年在不同地方都會發生，但在一個地方往往只有一群。這裡附近的估計就是這一批，它們的若蟲在地下生活了17年才重見天日，上到地面交配繁殖產卵——下一次這個地方再見它們，就得17年之後了。」
我心懷幾分崇敬，又多拍了幾張照片，留下這座駭人而壯觀的揚聲器，繼續宣洩它們積蓄了十七年的巨大生命力量。
一隻十七年蟬的叫聲，真的很聒噪，慎點。來源：Cicada Mania / YouTube
無論是城市還是農村長大的孩子，可能都不會對「知了」陌生。校園裡的那棵大榕樹上，教室邊的垂柳上，一聲聲悠長或令人煩躁的蟬鳴拉開了一個個夏天的序幕。如果小時候有稍大些的孩子帶著玩，那多半也用纏著蜘蛛絲的竹竿「粘」過知了，或者清晨在大樹根邊尋過蟬蛻。
和很多其它不完全變態昆蟲一樣，蟬的一生分為卵、若蟲和成蟲三個階段，在進行最後一次蛻皮前，它們要在黑暗的地下生活很長一段時間，常常超過一年。大部分的蟬並不存在周期，它們的若蟲在地下的植物根部或靠近地面的莖汲取了足夠的營養，便會在春夏時爬到樹幹上蛻皮羽化。接著是交配、產卵、死亡，過完一生。這是我們見過的大部分蟬的生活。
我們身邊更常見的是紅脈熊蟬（Cryptotympana atrata），又稱黑蚱蟬。圖片：Will Liang / Flickr
而在北美有這麼一類蟬，它們的若蟲會在地下極其規律地生活13或17年，然後仿佛受到了徵召一般，在幾個星期的夏夜，上千萬的個體一起破土而出，在一齊發出的山呼海嘯的聲浪裡完成生命的最後階段，然後死去、消失，直到下一個13～17年後再次出現。因為這些特徵，它們被稱為「周期蟬」。
蟄伏多年後的新生，如生命的隱喻。而周期蟬，真實地將這寓言般的故事演繹到了極致。
十七年蟬的蛻殼進行時。圖片：Philip Dalton / NPL
因為年代久遠的資料缺失，我們已無從知道北美原住民是如何看待這些在一片土地上神秘地大量出現，而後便消失十幾年的生命。到達北美的歐洲人也是在十七世紀後才開始關注這些神秘的周期蟬，許多人都對這些蟬的生命周期進行了調查研究，做過相關記錄的甚至包括美國開國元勳之一的班傑明·富蘭克林和託馬斯·傑弗遜。
因為出現時令人震撼的數量，十七年蟬在一些資料中被稱作「noisy locusts（嘈雜的蝗蟲）」。瑞典博物學家佩厄·卡爾姆（Pehr Kalm）在1749年造訪美國新澤西州和賓夕法尼亞州的時候詳細觀察和記錄了當時當地爆發的周期蟬，並在1756年的瑞典學術期刊裡詳細描述了它們：「有足夠多和確切的證據表明，這些令人驚奇的昆蟲，每隔十七年便會在賓夕法尼亞出現，這也意味著，除開那個奇異的夏天，其他時間它們都呆在地下「。
大波十七年蟬同時出土。圖片：Philip Dalton / NPL
這些發現在歐洲引發了更多的關注和好奇。1785年，生物分類學宗師卡爾·林奈在他的第十版《自然系統》 （Systema Naturae）中將這種蟬首次命名為Cicada septendecim，種加詞即「十七年」之意。
在之後的100年裡，北美各地陸續發現了更多的周期蟬，它們大部分分布在美國東部至南部，一直到密西西比河谷地至大平原。人們也發現這些周期蟬的一些規律：
1、 一個區域的爆發周期除了17年，也有13年，再沒有其它數目；
2、 一個區域的周期蟬基本嚴格遵守周期規律，偶有少數個體提前或繼續出現在爆發的第二年，此外的年份裡了無蹤跡；
3、 幾乎每一年北美大地都會有一處或若干處周期蟬爆發。
昆蟲學家如Charles Madatt等在19世紀跟蹤研究後，總結了30個繁殖群體（broods），這些群體在同一年爆發，且分布在相近的區域內。今天這些繁殖群體裡有兩個可能因為氣候變遷或者棲息地破壞已經滅絕，其它都依然如約爆發出現在北美特定的區域。
扎堆兒出現。圖片：Philip Dalton / NPL
更進一步的形態研究發現，這些周期蟬基本上可以根據形態特徵如大小、翅脈、生殖方式和蟬鳴聲等顯著區別分為三個物種或群體，昆蟲學家在學名之外將其取名為：Decim、Cassini以及Decula。同一形態的物種有13或17年型，而幾乎每個同年同地爆發的繁殖群體裡，都包含有這三個物種——令人驚奇的是，這三個物種極少發生雜交。
也有昆蟲學家將這三個群根據爆發周期不同（13或者17年），而更細分為6～7個物種，但另一些研究表明相同物種的13和17周期之間存在切換，很可能是單個基因或少數幾個基因位點所控制的。
在兩百多年的時間裡，圍繞著周期蟬的重重謎團，博物學家、昆蟲分類學家以及演化生物學家們進行了曠日持久的爭論，參與者不乏當時最著名的學者如進化生物學奠基人查爾斯·達爾文（Charles Darwin）、 美國19世紀最重要的植物學家阿薩·格雷（Asa Gray）, 以及英國皇家植物園主管約瑟夫·胡克（Joseph Hooker）等。
每一個好奇的人知道十七年蟬之後的第一個問題都可能會是，「為什麼它選擇了十七年為周期？」
地球上所有生命都不可避免地要與其它生命發生聯繫。蟬，是一類缺乏防禦手段的昆蟲，也因此成為了很多捕食者的目標。一些食性研究發現，哺乳動物如浣熊、郊狼、負鼠、鼩鼱，鳥類如啄木鳥、藍冠鴉、黑鸝、杜鵑等均會以周期蟬為食，甚至陸龜、蛇、胡蜂、蜘蛛等也會捕食十七年蟬。此外，人類也會將蟬作為食物。
畢竟油炸知了嘎嘣脆，吃的人可不少。圖片：娃她媽。。。/ 豆果美食
對於被捕食者而言，同步群聚出現是一個被演化所青睞的策略，集合成大群不僅可以增加個體的繁殖成功率、進行集體預警防禦，還能引發「捕食者飽和效應」（一地一時的捕食者可利用的食物有限），很大程度減小個體被捕食的概率。這在自然界並不是個罕見的現象，如海裡的沙丁魚群聚來面對捕食的鯊魚、雪雁以數百萬的集群來抗禦金雕。周期蟬的爆發式出現和繁殖，是比較容易理解的。
但究竟是什麼主導了這樣一種長達13或17年的爆發周期？為什麼它們不以兩年、三年或者四年出現？
我們可能永遠無法知道所有問題的確切答案，但通過在演化生物學框架內使用分子生物學手段和計算機模擬技術，可以在很大程度上推測乃至復盤這些神奇生命形成的原因。
休憩的十七年蟬。圖片： Agricultural Research Service / Wikipedia
周期蟬爆發式出現，種群數量的起伏勢必會引發捕食者或者寄生蟲的波動。假如某一種捕食者某一年在周期蟬的繁殖地出現，那麼顯然地它以這種充足的食物來源為基礎，形成某種生存優勢，擴大繁殖、提高種群數量。如果這種捕食者或寄生蟲的後代在下一輪再次遇上了周期蟬，那麼將可能對周期蟬形成一次毀滅性的打擊，造成其數量銳減。
因此，在這一種情形裡，演化會更青睞那些與捕食者周期儘量不重合的的被捕食者。
剛蛻完殼，休息會兒。圖片：Stephen Little / Flickr
假如捕食者的周期為a，一種周期蟬的周期為b，那麼周期蟬爆發期與捕食者或寄生蟲繁殖爆發重合的最短時間就是a和b的最小公倍數。
如果一種捕食者以2年為繁殖周期，那麼假如它以一個以4年為周期的蟬為食，兩者周期重合的最短時間就是4年——100年裡，兩者周期可能重合25次之多，這對4年蟬無疑是一記重拳；而如果是17年蟬，兩者周期重合的最短時間就是2*17=34年——100年裡，兩者可能重合不到3次。
並且，這種重合是存在疊加的，後一輪周期蟬遇上的如果是前一輪捕食者的後代，這將是一種很強的正向選擇壓——周期蟬會陷入世代被更多天敵捕食的悲慘境地。而如果周期蟬的周期是一個很大的數，這種正向增強就會被削弱。
2012年的一項研究已表明，在十七年蟬出現的時候，它們的捕食者（幾種鳥類）的種群數量降到了周期性的低點，這意味著周期蟬前次爆發給捕食者帶來的紅利，經過漫長的13或17年，已經消失殆盡。
蟬蛻。圖片：Ken-ichi Ueda / Flickr
當然以上可能是最為人所知的一種解釋——另有幾個有說服力的解釋，比如更新世（距今260萬年至11700年）以來不尋常的寒冷氣候使周期蟬的周期大為延長，若蟲可以有更大概率在相對溫暖的地下躲過偶爾出現的毀滅性冷夏；以及，這樣一種大的周期，可以避免13年和17年群體之間的雜交衰退——13年周期和17年周期的蟬，如果沒有異常氣候變化，需要221年才可能重合在一起。
即使是手無寸鐵幾無防身技能的周期蟬，在演化的競賽中也絕非弱者。
已完成最後一次蛻皮，尚未完成最後骨化的十七年蟬。圖片：Philip Dalton / NPL
夏天的十七年蟬雌蟬，選擇在嫩枝產卵，這也讓它避開了地表活躍的捕食者。大約六周之後，從蟲卵孵化出若蟲落回地面，若蟲鑽入地下，尋找幼嫩的根尖獲取少量營養。待更大一些，它會鑽進更深的地下，尋找並抱住主根，將口器扎入木質部，吸取樹汁。直到那個註定的夏天再次來臨，幾千萬隻蟬破土而出，再次用聲浪和足以阻塞交通的數量，給每一個已經將它們遺忘的城市裡第一次見到它們的人，以巨大的震撼。
圖片：Ken-ichi Ueda / Flickr
本文是物種日曆第5年第172篇文章，來自物種日曆作者@鍾蜀黍。
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