2月13日,《自然•植物》(Nature Plants)刊物在線發表了華中農大園藝植物生物學教育部重點實驗室鄧秀新院士領銜的柑橘團隊題為「Evolution of self-compatibility by a mutant Sm-RNase in citrus」的研究論文,在柑橘自交不親和分子機制與進化領域取得的重要研究進展。本文在發表的同時Nature plants雜誌特邀東京大學Sota Fujii 和 Seiji Takayama專家對相關內容配發評論性文章。
自交不親和性(Self-incompatibility,SI)是顯花植物在長期自然進化過程中形成的一種廣泛存在的生殖隔離機制,旨在防止近親繁殖和物種退化,保持物種遺傳多樣性。植物自交不親和機理研究雖然在十字花科、茄科、薔薇科、玄參科及罌粟科等物種上取得了突破,但是關於芸香科柑橘屬植物自交不親和分子機制至今不明。柑橘是世界第一大水果,在國民經濟中具有舉足輕重的地位,其包含的柚類均具有自交不親和性狀,而寬皮柑橘以及其雜交種則普遍具有的自交親和(Self-compatibility,SC)特性。在實際生產中,以沙田柚為例,由於其具有典型的自交不親和特性,自交座果率僅0.3%,使得生產實踐中必須通過配置酸柚授粉樹或進行人工授粉以提高座果率,不僅費時費力,而且果實種子多,在勞動力短缺及消費者對果實品質要求不斷提高的今天,這成為制約產業可持續發展的一個重要問題。因此,發掘控制柑橘自交不親和性狀關鍵基因,解析其作用機制,明確親和突變機理,可為生產或育種上選配合適授粉親本以及通過遺傳改良培育自交親和新種質提供重要的理論依據。
課題組從2006年開始啟動柑橘自交不親和機制研究,歷時13年,綜合利用遺傳群體結合細胞學及生物化學等方法證實芸香科柑橘類自交不親和屬於典型的配子體自交不親和類型,自交授粉後花粉管會在花柱中上部被抑制生長,並首次發掘鑑定出控制柑橘自交不親和性狀關鍵雌蕊決定因子S-RNase蛋白,編碼該蛋白基因具有三個典型特徵:(1)花柱特異性表達;(2)單一位點復等位基因特徵;(3)能夠特異性抑制自體花粉管生長。本研究在柚類中鑑定到9個高度多態性的S-RNase等位基因(S1-RNase~S9-RNase),利用收集到的394份柚類自然群體,通過檢測共獲得77%資源的S基因型,相關S基因型信息可為柚生產或開展常規雜交育種選配合適授粉親本提供重要的理論指導。更有趣的是,檢測自交親和寬皮柑橘材料,發現S-RNase基因ORF第442位有一個腺嘌呤(A)缺失,從而導致移碼突變和提前終止,形成無功能的Sm-RNase蛋白,通過擴大樣本檢測量,明確凡是含有突變的Sm-RNase都具有自交親和性狀,由此開發出基於Sm-RNase的分子標記,為早期開展分子標記輔助選擇柑橘自交親和性狀資源提供方法。進一步利用原始、野生及栽培柑橘資源,構建出柑橘由自交不親和性向自交親和性轉變的進化模式圖,推測突變的Sm-RNase基因早期發生在寬皮柑橘中,伴隨著柑橘種間相互雜交,進而滲入到其他柑橘品種中,並利用寬皮柑橘獨特的無融合生殖特性逐漸將Sm-RNase基因在這些柑橘雜交種中固定,最終形成現有栽培橘多數表現為自交親和特性的局面。
植物進化上關於S-RNase類配子體自交不親和系統在薔薇分支和菊分支中到底是二次起源還是單一起源一直爭論不休,未有定論。因為S-RNase類的配子體自交不親和系統自從在親緣關係相對較近的如:茄科、薔薇科及玄參科中被鑑定後,再未有其他新物種報導具有類似系統。本研究證實芸香科柑橘也同屬於S-RNase類自交不親和系統,並且由於芸香科與薔薇科、茄科以及玄參科親緣關係遠,且早在1億年前就已經分化,為S-RNase類配子體自交不親和系統屬於單一進化起源結論提供重要佐證。
園藝林學學院柴利軍副教授為該論文的通訊作者,已畢業博士生梁梅為論文第一作者。中國科學院昆明植物研究所朱安丹研究員、華南農業大學夏瑞教授、廣西特色作物研究院鄧崇嶺研究員與陳傳武副研究員、雲南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所王紹華、英國阿伯裡斯特維斯大學Maurice Bosch博士及英國伯明罕大學Vernonica E. Franklin-Tong教授等也參與相關工作。本研究得到了國家重點研發計劃、國家自然科學基金、中央高校基本科研專項資金和國家柑橘現代農業產業技術體系研究經費支持。
論文連結:
https://www.nature.com/articles/s41477-020-0597-3
評論文章連結:
https://www.nature.com/articles/s41477-020-0596-4
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