太原市第三十中學 胡 淼
太原市教研科研中心 史江寧
第2題：離子泵是一種具有ATP水解酶活性的載體蛋白，能利用水解ATP釋放的能量跨膜運輸離子。下列敘述正確的是
A. 離子通過離子泵的跨膜運輸屬於協助擴散
B. 離子通過離子泵的跨膜運輸是順著濃度階梯進行的
C. 動物一氧化碳中毒會降低離子泵擴膜運輸離子的速率
D. 加入蛋白質變性劑會提高離子泵擴膜運輸離子的速率
答案C。
對第2題所給的解釋是：一氧化碳氣體可以使紅細胞血紅蛋白結合氧氣的能力下降，所以由於離子泵運輸離子過程當中需要能量，當呼吸作用下降以後，能量提供就會受影響，所以就會降低離子泵跨膜運輸的速率。或者說離子泵這一種蛋白質，變性了就不能起到應有的作用。所以答案為C。
第4題：下列與神經細胞有關的敘述，錯誤的是
A. ATP能在神經元線粒體的內膜上產生
B. 神經遞質在突觸間隙中的移動消耗ATP
C. 突觸後膜上受蛋白體的合成需要消耗ATP
D. 神經細胞興奮後恢復為靜息狀態消耗ATP
對第4題所給的解釋是：在人教版《高中生物•必修3•穩態與環境》P.19明確寫道「神經遞質經擴散通過突觸間隙，然後與突觸後膜……」。所以答案為B。而D選項中，神經細胞興奮後恢復為靜息狀態，在很多教輔資料上都認為是協助擴散，不消耗ATP。其實這種說法是不正確，或者說不夠準確的。在剛從動作電位恢復時，胞內的鉀離子濃度高時，確實可以看做是協助擴散，但如果要持續維持這個靜息電位則要用到鈉鉀泵來耗能（ATP）排鈉保鉀，外正內負的靜息電位與胞外高濃度的鈉離子和鈣離子都是有關的。所以膜的靜息電位（外正內負）是靠耗能維持。
在這裡，就出現了胞吞、胞吐是否只運輸大分子物質，胞吞、胞吐是否屬於跨膜運輸，胞吞、胞吐是否屬於主動運輸的爭議。有感於老師們至今仍有疑問，特梳理相關內容如下：
人教版高中生物學教材定義: 「Na+、K+和 Ca2+等離子，都不能自由地通過磷脂雙分子層，它們從低濃度一側運輸到高濃度一側，需要載體蛋白的協助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種方式叫做主動運輸。」
主動運輸的特點是: 逆濃度梯度或電化學梯度運輸，需要膜上載體蛋白( 或泵) 參與，需要和一個放能過程相偶聯。根據能量的來源不同，將主動運輸分為三種: 由 ATP 直接提供能量的主動運輸( ATP 驅動泵) 、協同轉運、光碟機動泵。
ATP 驅動泵直接利用 ATP 水解提供能量，實現離子或小分子逆濃度梯度的跨膜運輸。如人的紅細胞內是高 K+低 Na+，而細胞外環境是低 K+高 Na+，這種離子梯度是離子逆濃度梯度，利用 ATP 直接釋放能量推動的一種典型的主動運輸結果。
協同轉運是一類靠間接提供能量完成的主動運輸方式，物質跨膜運輸所需要的能量直接來自膜兩側離子的電化學梯度。根據物質運輸方向與離子沿濃度梯度的轉移方向，分為同向轉運和反向轉運。如小腸上皮細胞含有鈉離子驅動的同向運輸蛋白，可以將一類單糖或胺基酸運進細胞，不通過 ATP 直接提供能量。
光碟機動泵與光能的輸入相偶聯，如菌紫紅質利用光能驅動 H+的轉運。
部分教師認為，胞吞與胞吐作用並沒有「跨膜」，只是藉助細胞膜的流動性，將物質從膜的一側轉運到另一側。並且，為了強化學生對胞吞、胞吐不「跨膜」的認識，部分教師在授課中臆造出「非跨膜運輸」的概念來描述胞吞作用和胞吐作用。近年來，部分教師開始對這種認識產生了質疑。有關文章[1]在闡述了具體運輸途徑後認為：胞吞作用與胞吐作用也應屬於跨膜運輸。但其並未對胞吞、胞吐作用屬於跨膜運輸的具體原因做出論述。
上述爭論的根源在於不同教師對「跨膜」概念的界定不同。在現代漢語詞典中，「跨」的其中一意為「超越一定數量，時間或地區的界限」。顯然，在胞吞、胞吐作用中，被轉運的物質在空間上的確超越了膜的界限，因此應當將胞吞、胞吐作用歸屬到跨膜運輸的範疇當中。中國地圖出版社《高中生物·必修1·分子與細胞》將物質出入細胞方式分為穿膜運輸和膜泡運輸兩大類。所謂的胞吞、胞吐不「跨膜」，實則應當是不「穿膜」。
大分子或顆粒通過胞吞或胞吐作用進出細胞，穿過 0 層膜。而教輔資料的介紹和部分中學生物教師則認為胞吞和胞吐不是跨膜運輸的。那麼，胞吞作用和胞吐作用是跨膜運輸嗎?
有關文獻指出，胞吞作用指通過質膜內陷形成膜泡，將物質攝入細胞內的現象，包括吞噬和胞飲。吞噬指吞噬細胞攝取顆粒物質的過程; 胞飲指活細胞不靠通透性而藉助質膜向胞內生芽形成內吞小泡或主動運輸從外界中攝取可溶性物質的過程。胞吞作用過程: 局部細胞膜內陷，包被附近的大分子或顆粒，形成小囊泡，隨後囊泡脫離細胞膜，進入胞內，形成含有內容物的細胞內囊泡，將內容物運輸到目的地。胞吐作用指運輸小泡或分泌顆粒與質膜融合，將內容物釋放到細胞外的現象。胞吐作用過程: 大分子在細胞內被一層膜包被，形成分泌小泡，分泌小泡逐漸移向並與細胞膜融合，小泡膜成為細胞膜的一部分，隨後細胞內的大分子被釋放到細胞外。可見，胞吞和胞吐是物質進出細胞的運輸方式，與細胞膜的流動性有關，屬於跨膜運輸。真核細胞通過胞吞和胞吐作用完成大分子或顆粒性物質的跨膜運輸，如蛋白質、核酸、多糖等。
除了高等植物成熟的導管、管胞等細胞和哺乳動物成熟的紅細胞等極少數細胞外，真核細胞都有細胞核。細胞核主要由核膜、核仁、染色質等構成，其中核膜由兩層膜構成，膜上有核孔，是實現核質之間物質交換和信息交流的通道，特別是一些大分子物質進出細胞核要通過核孔。
核孔控制大分子進出細胞核與核孔複合體有密切關係。核孔複合體是核孔上鑲嵌著的一種複雜結構，它主要由胞質環、核質環、輻、栓等組成，是核質交換的雙向選擇性親水通道，是一種特殊的跨膜運輸的蛋白複合體。雙功能表現在兩種運輸方式: 被動擴散與主動運輸。如一些離子、水分子等物質通過核孔複合體被動擴散，大分子( 如親核蛋白) 通過核孔複合體是一個信號識別和載體介導的主動運輸過程，需要消耗ATP。
人教版《高中生物·必修1·分子與細胞》在引入胞吞和胞吐作用時，是以大分子的運輸方式為例進行介紹的。有關書籍在編寫時，也直接以「大分子和顆粒物質的跨膜運輸」為胞吞、胞吐一節的標題。這就會使廣大教師產生誤解，認為胞吞和胞吐只會運輸生物大分子。這種認識是極為錯誤的。
胞吞和胞吐作用的確主要運輸大分子物質，但絕不僅僅能轉運大分子物質。比如，乙醯膽鹼、去甲腎上腺素等神經遞質的轉運以胞吐的形式進行。然而，去甲腎上腺素的分子量為169.18，甚至小於精氨酸、酪氨酸和色氨酸等胺基酸的分子質量，是典型的小分子物質。可見，胞吐和胞吐也是會轉運小分子物質的。需要強調的是，胞吞胞吐對於細胞的意義遠不止是單純的介導分子的運輸，而是給細胞攝取或排出物質提供了一種儲存和釋放調節機制，使得物質的運輸與細胞的信號轉導相耦聯，更好的調節細胞的生命活動。這一點才是胞吞和胞吐有別於其它運輸方式的關鍵所在。
不同教材對主動運輸概念的界定有所不同。人教版《高中生物·必修1·分子與細胞》將其定義為：「從低濃度一側向高濃度一側，需要載體蛋白協助，同時還需要消耗細胞內化學反應所釋放的能量，這種運輸方式叫做主動運輸。」而在Neil A.Campbell等人所編的《生物學導論》認為，主動運輸是指要求細胞利用能量以使分子跨越膜的運動。前者可以看作是主動運輸狹義的概念，後者可以看作廣義的概念。狹義上的主動運輸既強調了有能量的供應，也強調了需要載體蛋白的協助，依此，胞吞和胞吐作用則不能稱為主動運輸，高中生物教材多迴避了此種定義方式；廣義上的主動運輸只強調了需要能量的供應，而胞吞胞吐涉及到膜的融合與膜的分離，因此需要消耗能量，屬於主動運輸。（完稿於2017年11月2日）
1.田正貴：與細胞物質運輸相關的三個知識問題。《生物學教學》，2013年第8期；
2.楊帆 李淑丹：對胞吞和胞吐有關知識的再討論。《中學生物教學》，2014年第10期。