Ecology Letters: 對植物間化感作用的整合分析

標題: Effect of allelopathy on plant performance: a meta-analysis

期刊: Ecology Letters

作者: Zhijie Zhang (張致傑), Yanjie Liu (劉豔傑), Ling Yuan (袁玲), Ewald Weber和Mark van Kleunen

時間: 2020-10-21

DOI: https://doi.org/10.1111/ele.13627

點擊文末左下角「閱讀原文」可直達原文.

長久以來，化感（生物產生化學物質從而影響另一個生物）被認為能夠影響植物個體表現、群落結構與植物入侵。近期康斯坦茨大學，中科院東北地理所與農業生態研究所，台州大學與波茨坦大學合作搜集了384項實驗的數據，首次對化感作用進行了整合分析。結果表明，化感使植物的表現平均降低25%。但研究間的異質性很高，例如不同實驗方法測得的化感作用不同：與植物浸出液相比，植物殘餘物的抑制作用較強，而化感植物土壤的抑制作用較弱。化感的抑制作用隨著物種之間進化距離（phylogenetic distance）的增加而增強，並且，已歸化外來植物的浸出液對本地植物的抑制作用強於本地植物的浸出液。本研究表明化感作用確實可以促進外來植物的成功入侵，而植物進化距離與化感作用的關係表明了化感能促進近緣種的共存（convergence）或促進單物種在群落中佔主導優勢。

化感作用是植物通過產生化學物質，對其它生物造成的正面或負面的影響。人們對化感的興趣可以追溯到約兩千年前，例如神農百草經中就記錄了上百種具有化感作用的植物。而對化感的研究興起於上世紀70年代，主要著重於其在農林業中的應用和其在群落演替中扮演的角色。90年代末，人們對入侵植物的擔憂再次加速了對化感的研究。然而，整體上化感會抑制還是促進植物生長依然不得而知。

至今為止，化感的抑制和促進作用皆有報導。研究間的異質性可能來源於不同的方面。首先，不同的實驗設計反應了化感物質進入環境的不同途徑（Figure 1；浸出液，殘餘物，根系分泌液以及揮發物）。其次，不同的植物也可能具有不同的化感作用，例如，長命的木本植物往往被認為能通過化感抑制其它植物；農作物往往易被野生植物所抑制；外來植物由於具有獨特的進化歷史，往往被認為能通過化感抑制本地植物（novel weapon，新武器假說）。雖然這些因素都可能影響化感作用的方向和強度，但我們依然缺乏定量研究來綜合之前的實驗結果。

Figure 1 The different release pathways and effects of allelochemicals. The allelopathy plant (left) can release allelochemicals through four pathways (black arrows): leaching by rain (P1), decomposition of plant residues (P2), exudation from roots (P3) and volatilisation (P4). The allelochemicals can affect the test plant directly (red arrows) or indirectly through their effect on soil biota (dashed red arrows). Soil biota can also affect allelochemicals, such as through conversion or degradation of allelochemicals.

我們整理了1900至2017年發表在Web of Science或Allelopathy Journal雜誌上關於化感的文章，最終收集到384篇適合的文章（包括作者的6項未發表數據），合計16810條數據。每條數據記錄了一個植物（化感植物）通過化感對另一個植物（測試植物）的影響。通過使用貝葉斯多元模型，採用log response ratio（lnRR) 作為效應值，以及對物種的系統發育進行校正，我們分析了化感作用的整體效應，以及其異質性的來源。

整體上，化感使植物表現降低25.3%（lnRR = -0.288，95%置信區間[-0.492, -0.052]）。作為比較，競爭（資源競爭，化感與似然競爭的總和）使植物的表現降低43%，而草食動物每年約取食5%的植物葉片。所以，化感確實能強烈影響植物的表現，從而影響種群動態與群落構成。

然而，不同研究之間以及研究內部的異質性很高。首先，不同實驗方法測得的化感作用強度不同（Figure 2a）。與化感植物的浸出液相比，其殘餘物對植物表現的抑制作用較強。這可能是由於浸出液主要包含水溶性化學物質，殘餘物能夠釋放更多種類的化學物質。而與浸出液相比，土壤（將植物的土壤作為化感的來源）的抑制作用較弱。這可能是由於土壤中的微生物能降解植物分泌的化學物質。其它的方法（使用根系分泌物，揮發物，溶劑萃取液，以及通過活性炭中和化感作用）所測得的化感作用與浸提液法的差異不大。

此外，化感對植物生長的抑制作用強於其對種子萌發的抑制，這暗示了種子萌發受非生物的影響更大。我們還發現化感的抑制作用在高度控制的環境中（室內實驗）強於半自然的環境（Figure 2a）。並且，化感的抑制作用隨著時間的推移逐漸消失，隨著化感物質濃度的增加逐漸增強（Figure 2b & c）。這一系列發現表面未來研究需要通過設置更自然的條件、更長的時間、以及更合理的濃度來測試更現實的化感作用。

Figure 2 Effects of different aspects of study design on allelopathy. (a) Effects of the type of method (orange), the type of performance measure (blue) and the experimental environment (green) on allelopathy. (b) Effect of study duration on allelopathy. (c) Effect of the concentration of leachates on allelopathy. In (a) for each category (parameter), the posterior distribution is plotted with the mean and 95% credible interval. The text on the right displays the mean, 95% credible interval (CI), and the number of observations (obs) and papers. An asterisk indicates a significant difference between the level of interest and the reference level. In (b) and (c), curves of the estimated effects are shown with their 95% credible intervals. Negative values of the effect size (ln RR) indicate that allelopathy inhibits plant performance.

平均來看，化感作用與植物壽命（短命或長命植物），生活史（草本或木本）以及用途（農作物或野生）無顯著關係（具體圖表請見原文）。但是化感的抑制作用隨著物種之間進化距離（phylogenetic distance）的增加而增強（Figure 3a）。換句話說，近緣種之間或同物種之間的競爭弱，而遠緣種之間競爭強。與之相反，達爾文歸化假說推測近緣種之間競爭弱。但是，達爾文歸化假說基於資源競爭，我們的發現反而為達爾文歸化謎團（有些親緣關係遠的物種容易共存，而有些不易共存）提供了新的解釋，即資源競爭與化感作用的相對重要性可能決定了近緣種之間的競爭大小，從而決定了其共存與否。

我們還發現歸化的外來種對本地種的抑制作用強於本地種之間的抑制作用（Figure 3b），這一發現雖然只適用於浸出液方法，但是支持了新武器假說（novel weapon），表明化感可能促進了外來種的成功歸化。然而本地種對外來種的抑制作用與本地種之間的抑制作用差異不顯著（Figure 3b），這暗示了novelty（由於地域隔離造成的進化歷史差異）本身並不為植物提供更強的化感抑制。

在文章的最後，我們還就化感的促進作用，土壤微生物對化感的影響，測試植物的重要性，以及化感的生態與進化意義進行了討論，希望給未來的化感研究提供一些線索。

Figure 3 Effects of evolutionary history on allelopathy. (a) Effect of phylogenetic distance between allelopathy and test species on allelopathy. The curve of the estimated effect is shown with its 95% credible interval. (b) Effects of origin of allelopathy and test species on allelopathy when tested with the leachate method. Effects of native, non-naturalised alien and naturalised alien allelopathy species are shown in dark blue, light blue and orange. For each category (parameter), the posterior distribution is plotted with the mean and 95% credible interval. The text on the right displays the mean, 95% credible interval (CI), and the number of observations (obs) and papers. Negative values of the effect size (ln RR) indicate that allelopathy inhibits plant performance. An asterisk indicates significant difference between reference level (native on native) and the other.

Ecology Letters: 外來植物是否比本地植物更具競爭力？

—點擊圖片閱讀⤴

Nature Ecology and Evolution: 土壤微生物介導的入侵災難

—點擊圖片閱讀⤴