真問真答:為什麼絕大多數海螺都向右旋轉

2020-12-19 大象公會

海濱生活的人往往有過沙灘拾貝的樂趣,內陸長大的人也常常捉過雨後的蝸牛,於是有不少人都注意到,幾乎所有的螺殼都向右旋轉,左旋的極其罕見——這就是一個著名的「眼皮子底下的學術難題」,即動物左右軸向的進化問題。

螺殼是一個靜止的物體,並非真的存在左右運動,所以為了排除觀察方向帶來的分歧,軟體動物研究中將螺殼的旋轉方向定義為螺頂朝上、螺殼拂面朝向觀察者時,螺殼開口所在的側面方向:

左邊是左旋香螺,開口在左側;右邊是渦螺,開口在右側

根據目前的統計,軟體動物門腹足綱,即各種螺、蝸牛、蛞蝓等,是全體生物中僅次於節肢動物門昆蟲綱的第二大綱,有 6 到 8 萬個物種,約佔全體動物界物種總數的 5%左右——但在已經記錄的 3 萬多個腹足綱動物中,左旋的只略多於 1 千種,其中左旋的海螺少於 2%,左旋的蝸牛略多,約有 5%。

多種腹足綱軟體動物,它們都是右旋

直接針對這一強烈不平衡的現象,較早認為螺殼的旋轉方向與地球自轉有關,但這個假說實在站不住腳:在螺殼這樣小的尺度上,科裡奧利力的微弱影響根本不足討論,而且無論南半球還是北半球,都是右旋螺更多。

紐西蘭的巨型食肉蝸牛,不但生活在南半球,而且是最大的陸生螺之一,但並沒有出現更多的左旋個體

而在目前的解釋中,我們更多地注意到螺殼旋向與繁殖之間的關係:如下圖所示,腹足綱的軟體動物普遍採用這種側面扭合的方式交換精子,而腹足綱的軟體動物不僅螺殼旋轉,連同生殖系統在內的所有臟器也會一同旋轉,集中在身體的一側,所以就像螺絲和螺母那樣,一隻螺幾乎只能和自己同樣旋向的螺交配。

一對交配中的蝸牛,它們雖然是雌雄同體,但必須異體受精

新腹足類的典型外觀:生殖系統的開口全都集中在旋向一側

這是一種有趣的現象,如此簡單的性狀如果能直接影響繁殖,就一定會受到選擇壓力的影響:在一個螺類種群中,如果存在旋向變異的少數個體,它的交配機會就將大大減少,進而被自然選擇淘汰——這等效於一種非常強烈的性選擇,最終實現了種群內部的「派系清洗」,同時也給螺殼旋向的最初來源提供了一種較清晰的假說:

腹足綱雖然龐大,但全部源自晚寒武紀的一個元祖種群,這個元祖種群在進化旋轉的螺殼時,交配問題也日漸突出:「右旋派」和「左旋派」互相不能交配,卻佔據完全相同的生態位,這必然形成激烈的競爭,最後只有一方勝出——至於哪一方勝利,就是個隨機問題了,就好像拋起的均勻硬幣必然以某一面落地,但是我們沒有必要分析菊花朝上的原因,如果再拋一次,保不齊就是「1」朝上。

從目前的化石來看,腹足綱的進化歷程還算清晰:有殼軟體動物元祖趴在海底,隨著體型增大,貝殼也逐漸隆起——這增加了傾倒或者被掠食者翻過來的危險,於是那些貝殼生長不均勻,盤成螺旋的個體反而倖存下來——此後的進化逐漸增強這種適應性,所有軟組織都不對稱了

而這種派系紛爭一旦決出勝負,就會千秋萬代地保留下來,因為這種偏向在每一次繁殖中都能得到強化,所以右旋派直到今天都是主流,只有在那些極小的種群中,左旋派才可能因為隨機突變局部翻盤,進而建立一個新物種——如果這種假說正確,我們很可能會發現左旋螺的基因多樣性遠遠低於右旋螺。

但這也引發了另一種爭議:某些罕見種既有左旋的也有右旋的,它們通常不能交配,也就意味著它們存在著生殖隔離,那麼是否意味著它們是兩個物種?進一步的,那些右旋物種中的左旋突變個體,是否也要成為另一個物種?

長旋螺屬的旋向很特別,既有左旋的也有右旋的,甚至有些種左旋右旋大致相等——它們因為這種罕見性狀而成為遺傳學和發育學的重要標本

到目前為止,針對它們的研究還未充分展開,我們甚至不大清楚同一個物種的兩個旋向是否生活在同一個種群內。但一種較合理的解釋是,一個「物種」實際上意味著一個獨立的「基因庫」,如果旋向不同足以隔斷兩個群體的基因交流,那麼它們就理應區分為兩個物種;但那些零星的突變個體在組建起自己的基因庫之前,就不能稱為一個物種,而只能視為健康的畸形。

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