植物的碳氫氧營養現狀,功能重大,卻有名無實

2020-12-22 喜田娃

碳氫氧是構成植物有機體的主要成分,在植物體中佔比達到90%以上;也是植物各種新陳代謝活動中酶促反應過程原子團的必需元素,這些元素在氧化還原反應中被同化,形成有機物而構成細胞各組分,其首先始於植物光合作用對二氧化碳(CO2)和水(H2O)的同化,使太陽能轉化為化學能。碳氫氧同化為有機物的反應過程是植物生長發育的基本過程,也是活體植物存在的價值所在。

一、碳

碳是構成有機物骨架的基礎,每一個有機物分子,都是以碳原子為核心搭建起來的複雜結構,其中,碳水化合物更是植物營養的核心物質。比如木質素、纖維素、果膠質等,都是碳與氫、氧等元素結合形成的化合物,這些物質是細胞壁的組分;維生素與植物激素等也是碳與其他元素構成的活性物質,他們是植物體正常代謝活動的必須參與物質;此外,糖、脂肪等化合物,也是碳結構形成的植物臨時儲備能量庫或是參與體內物質代謝(包括各種無機鹽的吸收、合成、分解與轉運等),相互轉化後形成種類更繁多的物質。

1、碳的營養功能

陸生植物光合作用所需的CO2主要來自空氣,雖然空氣中CO2的濃度並不高,僅約為0.03%,但是隨著空氣流動,葉片周圍的CO2濃度能夠隨時補充。一般來講,空氣流通較弱的大棚內,CO2濃度降低時,光合作用速率將急劇減慢。那麼是不是CO2濃度越高越好呢?

顯然不是,有科學家研究表明:如果將大棚內空氣中的CO2的濃度提高至0.1%,就能明顯提高植物光合作用強度(50%)並增加產量;但是當空氣CO2的濃度超過0.1%時,也會對植物產生澱粉累積、葉片捲曲等不良影響。生產上,只有在植物生長茂盛、葉片密集的植物群體中,適量使用CO2肥料(乾冰等)的增產效果才比較顯著,特別是對於CO2濃度要求較高的C3植物(卡爾文循環,包括小麥、水稻、大豆等大多數植物),其肥效更加明顯,生長期內變現為乾物質可能成倍增加,收穫時產量可提高20-40%。

2、碳素營養的補充

在溫室和塑料大棚等栽培環境中,適時增施CO2肥料是一項重要的增產技術,特別是在無土栽培、冬季保溫而通氣不足的條件下,空氣中的CO2損失較大、補充來源不足,此時的CO2肥料肥效就更為明顯。實際生產上,溫室中增加CO2濃度可採用燃燒天然氣、丙烷、石蠟等碳氫化合物,也可以選用液化CO2肥料或固體CO2肥料(乾冰),還可以通過使用碳酸氫銨與硫酸反應放出CO2的方法來補充空氣中CO2不足的問題。

3、缺碳表現

有研究表明,碳約佔植物乾物質的50%,數倍於氮、磷、鉀等元素之和。靠空氣中CO2自然補充,僅為其需求量的1/5,遠未能滿足作物的生長需要而成為營養短板。在低溫寡照時,碳短板對於作物高產的制約更為嚴重,甚至成為限制產量的最小養分。

夏季陽光強的時段,一些葉片展開度大的作物,如花菜類、葉菜類、瓜類和葡萄等葉片通常會出現萎蔫、無光澤、似蒙灰狀等現象,這說明其葉綠素的含量和活性很差,蔫與不蔫,產量能相差40.5%。

連續陰雨天氣,植物除了浸水影響生長,缺碳引起的「飢餓症」也會導致葉黃、葉落。因為光照不足的情況下,植物光合作用減弱,光合產物合成減少,而呼吸作用照常進行,使得消耗大於合成,導致植物生長勢頭漸衰。

對於大多數植物來說,根系離光合產物生成的地方(葉片)較遠,運輸難度太大。而根系要想長根毛、長鬚根,都是需要碳水化合物提供能量和「建材」,缺碳的植物碳水化合物運輸至根系時,往往被半路攔截,導致根系可利用的碳水化合物較少,出現根系生物量較少、根毛少、根系短等情況,最終影響其他養分的吸收。

4、碳肥現狀

雖然在所有的經典植物營養理論中,碳都是排在首位的重要營養元素。但是在農業生產中,尤其是大田環境下,平衡施肥很少使用碳肥,學術界對碳元素的平衡吸收也研究較少。所以,自營養學說建立、化肥工業誕生至今100多年來,碳肥始終處於「有名無實」的狀態,理論中有名而實際肥料中缺失。究其原因,主要是大眾對碳營養、尤其是有機碳營養的重大作用的認識缺失。靠天補碳,遠不能滿足作物的生長需要,導致很多作物長期處於碳飢餓狀態,在化肥量用量大的情況下更為嚴重。所幸,近幾年碳的理論研究與應用正在逐漸被重視,有機碳產品也在逐漸豐富,相信在不久的將來,碳肥產品,也會跟氮磷鉀肥一樣擺上所有農資店貨架。

二、氫

氫不僅經常與碳和氧結合構成許多重要有機化合物,同時氫鍵比其他化學鍵的結合力弱,具有明顯的彈性、易分易合的特點,有利於DNA的複製和轉錄。

1、氫的營養功能

氫不僅經常與碳和氧結合構成許多重要的化合物,同時它還參與植物體內許多不尋常的代謝活動。

有機物結構中,氫鍵是最著名化學鍵,是許多重要的生命物質的結構,例如生命遺傳物質DNA,就是由兩條螺旋的核苷酸通過鹼基之間的氫鍵連接、盤卷的;又如生命物質蛋白質,是由多條多肽鏈構成,而在多肽鏈複雜的空間結構中,氫鍵起著至關重要的作用。

氫和氧所形成的水,其作用對於所有生物來說重要性不言自明。對於植物來說,當水充滿細胞時,葉片與幼嫩部分挺展,細胞原生質膨潤,生物膜與生物酶等重要細胞結構、物質保持穩定,使得所有生命反應得以正常進行。而且,水也是細胞內一切生化反應的介質。

由氫產生的質子(H+),是所有生物體最大最安全的質子庫,源源不斷地供給生化反應的需要。生命活動最重要的兩個作用過程:光合作用和呼吸作用都需要H+的參與。此外H+還是保持細胞內離子平衡和穩定pH值所必需的離子。

很多情況下,氫的作用是通過水的作用來體現的。因此,人們往往只認識到水分對植物的重要性,而不認識其中所包含的氫對植物所做的貢獻。

2、氫離子毒害

雖然H+對生命活動具有很多重大意義,但是,不適宜的H+濃度,不僅直接傷害細胞原生質的組分,而且還通過其他方面間接影響植物的生長發育。

2.1直接影響當介質pH<4時,會傷害植物根系,變現為影響酶的活性,如發生定位錯誤;蛋白質、酶等發生變性或破壞;改變可逆生化反應的方向。

2.2間接影響對其他營養產生拮抗作用,從而影響植物生長。如對Ca2+產生顯著的拮抗作用,使植物吸收鈣素不足而出現缺鈣缺鎂症狀。

從理論上分析,H+的利用有助於增強固氮作用和提高作物產量,但是在實踐中要想取得明顯的效果,還要注意其他各種條件的配合,特別是植株的特性和生長條件。

三、氧

氧元素是有氧呼吸所必需的,植物的呼吸作用產生的能量,為植物吸收養分提供能源。能量充足時,植物吸收養分量明顯增多。而在缺氧的逆境環境下,根系吸收養分能力不僅大幅下降,而且會迫使植物根系進行無氧呼吸,產生大量的酸性代謝產物,毒害植物,嚴重時發生爛根、漚根。

1、氧的營養功能

大家都知道,任何高等植體都離不開呼吸作用,呼吸作用在細胞內通常稱為氧化還原反應,其過程最終產生ATP(能量物質),為植物吸收及運輸養分、合成蛋白質等有機物、進行細胞分裂等生命活動那個能源。而在呼吸鏈的末端,電子與質子需要O2作為受體才能完成整個過程。

有研究表明:作物吸收養分受供氧狀況的影響,供氧充足時,根系呼吸作用旺盛,可利用的能量富盈,植物吸收的養分量明顯增加;而缺氧條件下,一方面能量供應不足,養分吸收量減少,出現缺素症。另一方面,乳酸的積累導致細胞酸化,最終誘導乙醇(酒精)的合成,造成根系生長不良甚至漚根腐爛。

對於豆科作物而言,氧的營養更顯得尤為重要,與產量有直接聯繫。因為豆科植物的根瘤固氮菌大多是有氧微生物,其進行固氮作用時需要足夠的氧作為末端電子受體。因此,在適宜的供氧條件下,固氮菌能夠固持更多的氮素,植物最終可收穫更高產量。水稻田的曬田就是一項讓根系供氧更充足的重要增產技術。

2、植物體內氧自由基的危害與消除

在幾乎所有高等植物體內,都存在一類活性氧,被稱為氧自由基,他們是氧的代謝產物或衍生物,由生物體自身代謝產生,例如超氧化物自由基、羥自由基、過氧化氫等。這類物質都含氧,而且具有比氧更活躍的化學性質,因此,往往能在氧化還原反應中佔據本該屬於氧的位置,使得整個過程無法正常進行,最終毒害植物。例如生物膜的雙分子層中的不飽和脂肪酸鏈就容易被氧自由基氧化分解而導致膜系統的破壞,表現為膜的透性增大,各種有害的物質更容易進入細胞內、細胞內的有益組分也更容易流失至膜外,嚴重時造成植物死亡。

正常情況下,在植物氧自由基清除酶(超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT)和抗氧化劑(維生素E、穀胱甘肽、抗壞血酸)的作用下,植物細胞內的氧自由基的產生和清除處於平衡狀態(相信大家都大寶SOD密,其作用實際上就是抗氧化)。但是,在逆境條件下(如低溫、淹水、養分不足等),植物體內的抗氧化系統被破壞,打破了氧自由基的產生與清除平衡,使得氧自由基生成量增加,毒害植物。如果短期解除逆境脅迫,植物仍能逐漸恢復生長,但長期脅迫的話,植物無法忍受最終死亡。

綜上所述,碳氫氧不僅是構成植物基本骨架的元素,而且是植物體內各種重要有機化合物的分子骨架和高級結構的元素,此外,碳氫氧還有著許多特殊的生理功能,因此,生產中理應重視碳氫氧元素的合理利用與控制。

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