上月23日,同事傳來了一張杜鵑花圖片,說是2015年授粉的一個大白杜鵑×馬纓花的雜交後代組合開花了。
200個雜交組合中,有90個具有不同程度的可育性,其中大白杜鵑×馬纓花的組合第一個開花!
那束紅色的花球,實在讓人喜歡。聯想到她開白花的母親和開紅花的父親,我的內心已無絲毫疑惑,認定了那畫面就是我所期待的結果。奇蹟從一粒微不足道的花粉落在柱頭上到第一棵雜交子代植株開花,已歷經了整整六個寒暑,但這在杜鵑花家族成員的個體發育史上卻也稀鬆平常。想想那些在咱園子裡培育了近30年之久卻毫無開花跡象的凸尖杜鵑Rhododendron sinogrande等苗木,眼前的一切則又是何其幸運呢?
大白杜鵑R. decorum與馬纓花R. delavayi均為我國較為廣布的杜鵑花屬植物種類。前者葉片寬大,長圓形、長圓狀卵形至長圓狀倒卵形、兩面光滑,花序有花8-10朵,花冠寬漏鬥狀鐘形,淡紅色或白色,在我園位於都江堰玉堂海拔750米的基地上花期4月下旬-5月上旬。後者葉片窄長,呈長橢圓狀披針形,下面淡棕色,密被黃棕色絨毛,花序多花密集,著花10-20朵,花冠鐘形、大紅-紫紅色,在該基地花期為3月上旬-4月中旬。相關研究還表明,大白杜鵑與馬纓花均自花不育,前者自交不能坐果而後者自交雖能坐果但不能有效結實。因而,我們曾斷言這兩個杜鵑花種類的種群延續的主要途徑均為同種內不同個體之間的交配,也即種內雜交。
雜交親本,大白杜鵑R. decorum (左)與馬纓花R. delavayi (右)
在自然條件下,大白杜鵑與馬纓花的水平分布與垂直分布部分區有所重疊,但馬纓花的花期較早,大白杜鵑的花期較遲,花期幾乎不遇,但前者的末花期和後者的初花期也可能有短暫或偶然相遇的情形。馬永鵬先生認為迷人杜鵑R. agastum是這兩種杜鵑花的天然雜種,但也有研究者認為迷人杜鵑更可能是馬纓花與露珠杜鵑R. irroratum 的雜種,二者花期相同且分布區重疊更多。而確定無疑的是,上述兩種杜鵑都存在與某些杜鵑花種類自然種間雜交的現象與能力。
天然雜種:迷人杜鵑R. agastum
2012年春,我們陸續開始了杜鵑花的雜交實驗。大白杜鵑×馬纓花的雜交始於2015年的春季,於當年秋天獲取了雜交的果實和種子,2016年初春展開了播種與發芽試驗,結果顯示有關組合的坐果綠可達60%以上,發芽率和綠苗率均達到67.7%,秋季後先後移入育苗盤和營養袋中培育。
A. 雜交的果實,B. F1代發芽情況
近月來,通過實地考察幾棵雜交F1代杜鵑花的形態特徵,可以初步確認大白杜鵑做母本與馬纓花做父本雜交,其子代(F1代)個體均表現了不同程度的趨中變異(central variation)現象,而個體間也有不同程度的形態學差異和分化。主要表現在:A葉形的長寬比趨中,葉片長度通常介乎兩親本之間,未發現父本的卵狀披針葉形,葉背面與葉脈多少有稀疏的淡褐色-白色短絨狀毛,無一例光滑如母本葉片,極少個體的葉片有局部白化現象;B.盛開時花序輪廓圓形或稍扁平,著花數量介乎親本之間,通常為11-17朵;C.花冠通常為漏鬥鍾狀,而不似母本的寬漏鬥鍾狀和父本的鐘狀,花色淺桃紅-桃紅-深桃紅色,而不為母本的淡紅-白色和父本的大紅-紫紅色;D.雜交後代個體之間,在葉、花序與花冠形態上有多種組合變化;E.雜交植株花期3月下旬-4月中下旬,也介乎兩親本之間。
左:葉背面比較 A. 大白杜鵑,B. F1代,C. 馬纓花;右:葉片局部白化
花形通常漏鬥鍾狀,花序大小與著花數量及花冠顏色具有個體差異
花球圓形或稍扁,花色趨中變異明顯
上述有關雜交F1代的形態性狀特徵說明,A.大白杜鵑×馬纓花的雜交子代的花葉形態特徵與花期均顯示了明顯的趨中變異現象,其父本馬纓花的紅花色與葉背被絨毛的性狀,在F1代中表現為不完全顯性,而葉形、長寬及其比例變化、花朵數、花形以及花期等則顯示了數量性狀的趨中變化;B.雜交子代間形態組合上的個體差異,則與雙親的遺傳結構的複雜性與多樣性有關,尤其值得注意的是,所用的兩個親本均為自交不育類型,這類親本具有主要通過種內不同遺傳個體雜交延續種群的特性,這既是親本遺傳結構的複雜性與多樣性的根本性原因,也是引起其F1代異質性及其多樣化的內在原因;C. 該實驗再次印證了常綠杜鵑亞屬內不同亞組間(雲錦杜鵑亞組Subsect. Fortunea與樹形杜鵑亞組Subsect. Arborea)確有通過雜交形成能育後代並延續雜合種群生存的潛在能力;D. 極少個體的白化現象說明該雜交組合有輕微的遺傳不適,但對F1代並未構成致命性影響。
作為親本的大白杜鵑與馬纓花在形態特徵與遺傳結構上均分別存在異質性,也就決定了其雜交F1代也是一個存在一系列變異的雜合群體,而不可能是一群同形同質的雜交後代。因此,在育種學的意義上來說,該F1代的利用通常還需要開展單株選擇,並進一步經過無性繁殖(嫁接、扦插、組織培養)才可能實現新品種選育的目的,也就是說由於F1代個體性狀存在差異,還不能滿足有關新品種性狀一致性的選育要求。但比之純系親本間的雜交而言,異質性親本間雜交的F1代,則具有更廣泛的單株選擇機會。而葉片的局部白化或也為新品種的選育提供了另類的可能。
前些天,又拍到了一幅多鱗杜鵑R. polylepis×黃花杜鵑R. Lutescens(杜鵑亞屬三花杜鵑亞組Subsect.Triflora內的兩個二倍體有鱗類物種)雜交單株的開花圖片,其F1代的葉片特徵更傾向於母本,花冠顏色呈剔透的淡紅暈,表現了紫-粉紅色的母本與淡黃色的父本的趨中變異特徵。這也是出自於已成苗的數十個雜交組合中的第二張喜報,接下來的年月應該還有新的驚喜。
又一張喜報!
播種、耕耘、等待與收穫,是莊稼漢有關功利的邏輯,一種特別需要耐心的營生。能親手創造一個杜鵑花的雜種後代群並見證其開花,的確是一件開心的事兒!