翼龍目 Pterosauria
希臘文意思為「有翼的蜥蜴」，是一個飛行爬行動物的演化支。生存於三疊紀晚期到白堊紀末期，約2億1,600萬年前到6,600萬年前。在一些大眾媒體、大眾讀物中，翼龍類常被當成飛行的恐龍，但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物，能採取直立步態，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍。
翼龍類是第一群能採用主動飛行的脊椎動物。它們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜，翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上。較早物種的頜部布滿長牙齒，具有長尾巴，較晚物種有大幅縮短的尾巴，而某些晚期物種缺乏牙齒。
目前已在某些標本的身體、部分雙翼發現絲狀結構痕跡，顯示翼龍類可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距，從小如鳥類的森林翼龍，到地球上曾出現的最大型飛行動物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。
圖為：森林翼龍
Nemicolopterus
是翼龍目翼手龍亞目的一屬，化石發現於中國遼寧省的熱河群九佛堂組，生存年代為1億2000萬年前。森林翼龍的翼展為25釐米，是最小型的翼龍之一。
圖為：風神翼龍
Quetzalcoatlus
風神翼龍的翼展上限仍處於爭論中，也引發動物飛行的結構上限爭論。在明尼蘇達科學博物館展示中的最大化石，可能顯示它們翼展長12米長，近年另有翼展為10到11米的估計值。同屬神龍翼龍科的哈特茲哥翼龍，翼展可能也達12米以上。
古老翼手龍模式標本的素描，由理察·萊德克在1888年繪製
翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與它們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似現代鳥類的骨頭。它們擁有隆脊狀胸骨，可讓飛行相關肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。
在某些較晚的翼龍類裡，肩膀部位的脊椎癒合成一節聯合背椎（Notarium，一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定的支撐。
翼龍的翼是什麼樣呢？
翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。翼膜連接至極長的第四手指與身體側面（或是後肢）之間。
過去的觀點認為，翼龍類的翼膜構造簡單，僅由皮膚構成。但現在的觀點認為，翼龍類的翼膜構造相當複雜，具有高度氣動性，適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成，名為「Actinofibrils」。這種翼龍類專有的獨特纖維，以十字方式互相交錯、重疊。
標本中保存了翼膜結構
目前無法得知這種獨特纖維是由角質、肌肉、或者是具彈性物質所構成，因此也無法得知其實際功能。研究人員推測，這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補強的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成，由不同形式的緊密纖維補強，並具有複雜的血管系統。
某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統。此外，根據一個標本的軟組織，顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部。
翼龍類、蝙蝠、鳥類的翅膀結構圖
翼龍類的翼膜可以分成三個部分
第一個部分是前膜（Propatagium），連接手腕部到肩膀，位於翼膜最前端，是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示，前三根手指之間也連接著前膜。
翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），從極長第四指延伸至身體兩側（或後肢）。但臂膜連接至身體兩側的哪個位置、是否連接至後肢，仍有爭議。
某些翼龍類的後肢之間連接著膜，可能延伸至尾巴，稱為尾膜（Uropatagium）。根據索德斯龍的化石，其尾膜僅連接後肢，並沒有連結至尾巴。研究人員多認為，喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜，而翼手龍類的尾膜僅連接者後肢之間，無齒翼龍是個例外，其尾膜連接著後肢、尾巴。
從手腕延伸出的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類專有的骨頭，協助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示，前三根手指之間可能也連接著翼膜。因此，前膜的面積可能更大。
古生物學界對翅骨角度、位置的看法相當不同。大衛·安文等人認為，翅骨的角度往前，擴大前膜的面積。但這論點是非常有爭議的。在2007年，克裡斯·班尼特認為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統的看法。根據組織學、個體生長學、形態學等層面的證據，皆顯示翅骨本身是個骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學界對於翅骨的起源還沒有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭等說法。
翼龍類的翼部結構（a短尾，b長尾）
上臂(黃)、前臂(藍)、掌骨(綠)、指骨(紅)
古生物學家們對於臂膜是否也連接到後肢，連接至後肢的哪個部位，目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納巖層發現的某種翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連接至後肢。不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。
索德斯龍屬（Sordes）又名粗頜翼龍、毛鬼翼龍或索德斯翼龍，是種小型、原始翼龍類，生存於侏羅紀晚期的哈薩克。索德斯龍翼展長約63釐米，它有修長、非圓形的頭部，頜部長而尖狀。頭顱骨長度約8公分。它的牙齒長而傾斜、牙齒間距離寬。
熱河翼龍屬（Jeholopterus），發現於中國東北部的道虎溝化石層（地層年代不確定，可能是侏羅紀中晚期或白堊紀早期），化石有毛與皮膚壓痕。
許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認為蹼狀腳掌是種遊泳的證據。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。
翼龍的顱骨、牙齒、頭冠
圖為：無齒翼龍
一顆翼龍類的牙齒
大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部布滿針狀牙齒，而某些衍化物種則沒有牙齒，具有類似現代鳥類的狹長喙狀嘴，例如無齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標本的喙狀嘴則保存了角質組織。
圖為：長頭無齒翼龍的骨架
大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔，而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接，形成一個鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助於飛行。
3種古神翼龍科物種的頭冠
許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是無齒翼龍，其尖形頭冠朝向頭後方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質分叉支撐者角質組織所構成，例如古神翼龍科與夜翼龍。
圖為：夜翼龍
因它們異常長的大型頭頂冠飾而著名
自從1990年代以來的新發現化石與詳細研究，發現翼龍類普遍具有頭冠，這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成，甚至是全部，因此很少在化石化過程中保存下來。科學家藉由紫外線攝像技術，檢驗出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠，而過去沒有被發現。根據過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠，而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。
翼龍有羽毛嗎？
翼龍類並沒有發現羽毛證據，但至少部分翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結構，類似哺乳類的毛髮，但非同源演化的結果。翼龍類的毛不同於哺乳類的毛髮，而是獨特的結構，兩者為趨同演化的後果。雖然在有些研究裡，翼膜上的纖維被誤認為毛，而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結構物痕跡，例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類的毛不類似現今蝙蝠的毛髮，這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛，是基於飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。
熱河翼龍模式標本包含了保存良好的碳化皮膚纖維，以及爭議性的毛或原始羽毛。纖維圍繞在標本周圍。
在2009年的熱河翼龍研究，古生物學家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞，「Pycnofibre」，意為密集的絲狀物。
翼龍是如何飛行呢？
關於翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法，古生物學界還沒有定論。
在2008年，日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下，翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據這個基準，大型翼龍無法翱翔高空。
翼龍適合飛行的身體結構
不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮它們在解剖結構、生理學與環境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》裡，則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環境中飛行。但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）。
德恩·奈許（Darren Naish）則認為中生代與現代的大氣層組成不同，並非大型翼龍類能夠飛行的原因。
剛彈射起飛姿勢的無齒翼龍
樸茨茅斯大學與約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設，當翼龍類起飛時，會將身體呈預備狀態，再用四肢力量同時推動身體向前，進而展開雙翼飛行，類似彈射器的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時，時速可達每小時120公裡，一次可飛行數公裡。
翼龍的氣囊與呼吸系統
當翼龍類呼吸時，身體骨骼、氣囊系統的移動
在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應該內有氣囊，類似現代鳥類的呼吸系統，可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕它們的體重，可協助翼龍類的飛行。
翼龍是如何控制飛行
圖為：明氏喙嘴翼龍
因為翼龍類的頭顱骨非常易碎，研究它們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年，俄亥俄大學的勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光電腦斷層掃描，掃描明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔納古魔翼龍（Anhanguera santanae）的腦部，建立起兩個物種的腦部3D影像，並發現這兩個物種的小腦有巨大的絨球（Flocculus）。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。
小腦主要解剖分區的示意圖
「絨球」黃色標記在右上角
翼龍類的絨球佔了它們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大，但只佔腦部的1%-2%。
絨球傳送神經訊號，讓眼部肌肉產生小而自動的運動，這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為它們巨大的翼，巨大的翼意味著有大量的感應訊息要處理。
翼龍陸地運動的方式
古魔翼龍的骨架
翼龍類的臀窩是稍微朝向側上方，股骨頭適度的往內側彎，顯示翼龍類是半直立步態。當它們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行，類似現代的滑翔蜥蜴。
過去的古生物學家，對於翼龍類在地上移動時是採四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代，古動物學家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龍類有較長的後肢，例如雙型齒翼龍，它們除了飛行以外，在地面行走與奔跑時可能採二足方式，如同現代的走鵑。
雙型齒翼龍的二足方式行走
奔跑的走鵑
現在已發現大量的翼龍類足跡化石，呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實翼龍類在地上移動是採取四足方式移動。較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段，一般認為它們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現它們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明它們在飛行或滑翔的足跡化石。
諾氏風神翼龍是採四足方式行走
大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬於蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態，而非往後肢兩側延展的步態。
鳥掌翼龍的想像圖
傳統的觀念認為，翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便。但近年研究發現，至少部分翼龍類（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。
與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長，神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，它們的前肢比例，接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。它們的後肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但它們可以快速、有效率地行走。
藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例，科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。
與神龍翼龍科的體型與後肢相比，它們的腳掌相當小，腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。
梳頜翼龍的骨骼重建圖
南翼龍的復原繪畫
無齒翼龍的腳掌較長，長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類（例如梳頜翼龍超科）具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表它們適合在軟而泥濘的地面行走，類似現代鳥類。
今天先寫到這裡，主要描述的是翼龍是生理結構和部分古生物學的內容，咱們下一期再見。
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