託馬斯·赫胥黎(1868b)是第一個提出鳥類與獸腳類之間共享25個特徵的人,他認為侏羅紀時期的獸腳類恐龍,如美頜龍,就與始祖鳥有非常明顯的親緣關係,它們的後肢和腰部很像。約翰·奧斯特羅姆(1976a,1985a,1991b)復興了赫胥黎的理論,並認為鳥類是奔龍類的直系後裔,它們有著共同的祖先。赫胥黎以跗中踝關節為關鍵特徵或共源性狀,以此將獸腳類與鳥類聯合起來(圖3-1),而奧斯特羅姆則認為旋轉腕關節是奔龍類和始祖鳥之間的共源性狀(圖3-3)。
奧斯特羅姆用傳統的分類方法來區分恐龍和鳥類,他把鳥類放在它們自己的類別——鳥綱中,而恐龍則在爬蟲綱中,這與赫胥黎的分組是相反的。然而他的學生,羅伯特·貝克(1975)的結論是,鳥類實際上是獸腳類恐龍,而不僅僅是它們的後代。和赫胥黎一樣,貝克認為鳥類不應因其會飛行而被單獨分類。蝙蝠也會飛,但它們仍然被認為是哺乳動物。與蝙蝠是哺乳動物一樣,鳥類也是恐龍。最終,在得到古生物學家和進化生物學家廣泛認可的詳細分支分析基礎上,嘉克斯·高斯特(1986)正式得出了「鳥類是手盜龍類獸腳類」的結論,即BMT假說。
要了解鳥類在恐龍族譜中的位置,我們必須了解恐龍各類目之間關係。晚三疊世,恐龍作為小型食肉動物開始了它們的進化史。它們在相對短的時間內變得多樣化,然後統治地球大約1.6億年。在此期間,它們適應了各種各樣的環境,並取得了很大的成功。所有已知的恐龍根據骨盆結構可以分為兩大類:蜥臀目和鳥臀目。它們在中生代演化成1200多種不同的種類。蜥臀目下有兩大子類別:植食性的是四足蜥腳類和肉食性的雙足獸腳類。鳥臀目包括一些食草恐龍子類群,也就是盾甲龍類(如劍龍類和甲龍類)和有角的、鴨嘴形cerapodans(如角龍亞目和鳥腳亞目恐龍)。獸腳類是所有恐龍中最壯觀的類群,它們與鳥類的祖先有關(圖3-8)。
基於骨骼形態學,高斯特(1986)提出了鳥類與獸腳類關係的第一個詳細假設。他在分層模式中認識到幾個單系群或分支,它們是獸腳亞目、堅尾龍類、虛骨龍類、手盜龍類和鳥翼類(圖3-9)。他的發現顯示,鳥類實際上是手盜龍類獸腳類,這是BMT假說的核心概念。事實上,鳥類現在不僅被認為是榮耀的獸腳類動物,而且是恐龍唯一倖存的血統。鳥類的飛行恐龍形象吸引了公眾,同時也在古生物學家中流行起來(維沙姆佩爾等,2004;塞雷諾和饒,1992;恰佩,1995a,2007;恰佩和威特默,2002;恰佩,2007)。
獸腳類在進化中一直保持著兩足行走的習性,這是鳥類姿態和步態的身體構造前身。在最早的陸生獸腳類中出現的捕食適應包括靈活的下頜關節、鋒利和堅硬的牙齒、長而有力的手部,且手部具有後彎的爪子,用於抓握和搜尋,以及通過前關節突的重疊加強了有平衡能力的尾部(奧斯特羅姆,1976a)。在其進化史上,隨著多次失去牙齒,獸腳類反覆變成食草動物。伴隨著體型縮小,它們會適應攀登和樹棲的生活方式,以躲避捕食者,這都是早期鳥類進化的關鍵階段(查特吉和滕普林,2004a,2012)。樹棲習慣有助於早期鳥類適應植食性或食蟲性。
很長一段時間以來,雖然從獸腳類到早期鳥類的轉變已經被有限的化石記錄下來,但其早期歷史仍然是模糊的。最近中國中晚侏羅世和早白堊世大量早期鳥類化石及其最直接的祖先——帶羽毛虛骨龍類的被發現,以及它們的樹棲生活方式,似乎已經解決了關於鳥類起源及其飛行能力起源的百年爭端(見第12章)。