井蛙上中學時，生物教材裡寫的是節肢動物門分四個綱：昆蟲綱，甲殼綱，蛛形綱和多足綱。相信這也是許多人的共同記憶吧。這幾個綱的區別也很明顯，昆蟲是六條腿一對觸角兩對翅膀身體分頭部胸部和腹部，所以有八條腿身體分頭胸部和腹部的蜘蛛就不是昆蟲，而屬於蛛形綱。同理身體分頭部和軀幹有一大堆腿的蜈蚣也不屬於前兩類，而是多足綱動物。至於甲殼綱就是一堆水產，蝦米螃蟹一類的。但是鼠婦也屬於甲殼綱，這就讓我很難理解：憑感覺它明明應該是多足類的啊？還有水溞和藤壺，感覺甲殼綱就是個筐，分不到其他類群的節肢動物都可以扔進去。
後來在一本科普書上，看到節肢動物門被分成三亞門七綱。其中有鰓亞門包括三葉蟲綱和甲殼綱；有螯亞門包括蛛形綱和肢口綱；有氣管亞門包括昆蟲綱，多足綱和原氣管綱。好吧，疑問更多了。三葉蟲綱很好理解，耳熟能詳的古生物。「肢口綱」雖然耳生，但在很多科教片裡看到過鱟的介紹，知道有這類動物。「原氣管綱」是個什麼鬼？代表動物「櫛蠶」又是什麼東西？在那個信息不發達的年代，要查到相關的資料可不是一件容易的事。
現在在一些比較老的教材和課件上，還可以看到三亞門七綱的分類體系。圖片來源自網絡。
後來陸陸續續從各種渠道接觸到關於節肢動物分類的信息，比如昆蟲綱裡的原尾目，彈尾目和雙尾目各自獨立成綱，合成六足亞門；比如多足綱和甲殼綱也升級成多足亞門和甲殼亞門。當我終於查到櫛蠶的資料時，發現它已經從節肢動物門中移出，獨立成有爪動物門（參見第一百七十回續·漫步者）。等等。
以上的分類方法基本上都是根據形態學，胚胎發育學和古生物學的研究發現。但生物的形態受環境因素影響非常大，親緣關係很近的類群很可能在不同的生存條件下演化出差異極大的結構。親緣關係非常遙遠的生物也可能因為佔據相近的生態位而趨同演化出非常相似的形態。以節肢動物龐大的數量和多樣性，如果以形態結構和發育過程來分類，很難正確反映各個類群的演化關係。
為了適應特殊的生活環境，寄生性的節肢動物往往演化出和自由生活的近親完全不同的形態結構。上圖是寄生在蛇體內的頭走蟲（Cephalobaena tetrapoda）。這類動物有著蠕蟲形的柔軟身體和兩對帶有鉤爪的附肢，研究者曾經認為它們和櫛蠶一樣，是葉足動物的一支後裔，並單獨創建了一個舌形動物門。但後來的分子生物學證據顯示，這是一類非常特化的甲殼動物，被歸入節肢動物門的五口綱。圖片來源自[1]。
隨著分子生物學的發展，基因測序技術為生物分類提供了更新的而且更有力的研究手段。文獻[2]報導了通過對75種節肢動物，5種緩步動物和有爪動物的關鍵基因測序，建立的現存節肢動物系統發生關係圖。讀過這篇文獻，我的認識也再一次被刷新。
現存泛節肢動物（節肢動物門，有爪動物門，緩步動物門）的譜系圖。圖片來源自[2]。
井蛙就借花獻佛，借這張譜系圖梳理一下現存節肢動物的演化發生關係吧。圖片最上邊的紅色分支代表六足類（Hexapoda），包括有翅昆蟲，無翅昆蟲，和非昆蟲的六足動物（原尾蟲，雙尾蟲，彈尾蟲）：
再向下，六足類和另一類節肢動物Xenocarida合流了，組成了Miracrustacea。這表示它們相比其他節肢動物，擁有最近的共同祖先。Xenocarida是六足類的姊妹群。
Xenocarida包括兩個沒有什麼名氣的小類群：頭蝦綱（Cephalocarida）和槳足綱（Remipedia），之前都被扔在「甲殼類」這個筐裡。它們是一些身體微小，沒有眼睛，體節和附肢很多的動物，生活在深海，潮間帶和水下洞穴中。這兩類動物是現存的和六足類親緣關係最近的節肢動物，這實在是一個出人意料的發現。
頭蝦綱動物Hutchinsoniella macracantha。A，B，C是帶有卵囊的成體；D是卵囊，E，F，G，H是不同發育階段的幼體。還沒有發現頭蝦類的化石。圖片來源自[3]。
現代槳足蟲Speleonectes tanumekes（左圖）。這類動物最早在石炭紀出現，右圖是石炭紀槳足綱動物Tesnusocaris goldichi化石。圖片來源自[4]。
繼續追溯譜系圖，Miracruscacea和另一個分支Vericrustacea交匯了，它們都是由一個更加古老的共同祖先演化而來。Vericrustacea包括了人們熟悉的各種傳統意義上的「甲殼類」：蝦蟹鼠婦（軟甲綱，Malacostraca），藤壺茗荷（鞘甲綱，Thecostraca），水溞鱟蟲豐年蝦（鰓足綱，Branchiopoda）和劍水溞（橈足綱，Copepoda）。研究者曾經認為昆蟲和多足類是近親（曾經歸入有氣管亞門），但分子生物學證據表示昆蟲其實是生活在陸地上的「甲殼類」。
再之後，又有一支甲殼動物：Oligostraca，匯入這個龐大的分支。Oligostraca包括介形綱（Ostracoda），須蝦綱（Mystacocarida）和鰓尾綱（Branchiura），還有寄生生活的五口綱（Pentastomida），知名度都不高。
至此，傳統分類學上的六足類和甲殼類組成了一個系群：泛甲殼動物（Pancrustacea）。它們是地球上最興旺發達的動物家族。
泛甲殼類，多足類（Myriapoda）和螯肢類（Chelicerata）構成了現存節肢動物的三大分支。其中泛甲殼類和多足類的親緣關係還要更近一些，它們共同組成有顎類（Mandibulata）。粗略地說，就是所有的節肢動物都是某一共同始祖的後代。在漫長的演化過程中，螯肢類和有顎類的祖先首先分道揚鑣，前者演化出海蛛綱（Pycnogonida），肢口綱（Merostomata）和蛛形綱（Arachnida）；後者則分化成多足類和泛甲殼類。多足類有四綱生存到現代：唇足綱（Chilopoda），倍足綱（Diplopoda），綜合綱（Symphyla）和燭（蟲戔）綱（Pauropoda）。泛甲殼類則幾經分化，其中的一支在奧陶紀到志留紀期間演化出六足類。
好了，估計大家已經繞暈了，就此打住。總而言之，節肢動物門已經從中學課本上的昆蟲甲殼蛛形多足四綱，擴充成了：
螯肢亞門：（參見鐵蠆猙獰系列）
肢口綱
海蛛綱
蛛形綱
有顎亞門：
多足類：（參見第一百三十九回蟲の森；第一百七十一回 真·蟲の森）
唇足綱
倍足綱
綜合綱
燭（蟲戔）綱
泛甲殼類：（參見第八十回 溞蝦嘍羅；第一百八回 襁褓）
介形綱（參見第八十一回 芥豆）
須蝦綱
鰓尾綱（很快會寫到）
五口綱（參見第一百九回 一個蟲兒往裡鑽）
軟甲綱（參見第一百二十五回 帶尖的帶刃的帶鉤的帶刺的；第一百六十二回 直播：怎樣在石炭紀吃蝦；會在中生代的章回裡著重介紹）
鞘甲綱（預計在侏羅紀篇寫到）
鰓足綱（參見第一百四十四回 水窪）
橈足綱（預計在白堊紀篇寫到）
頭蝦綱（見本回）
槳足綱（見本回）
昆蟲綱（參見六足傳奇系列）
原尾綱（參見第一百四十三回 六足傳奇2：草蛇灰線）
雙尾綱（參見第一百四十三回 六足傳奇2：草蛇灰線）
彈尾綱（參見第一百四十三回 六足傳奇2：草蛇灰線）
蔚為壯觀啊！不得不說：知識的更新速度實在太快了。
需要指出的是，這個分類系統也絕不是最終版本，其中還有許多疑問和爭議，隨著人類認知的深入，仍將不斷更新和修正。
以上還只是列舉了現存的節肢動物類群。研究者們也在努力把已經滅絕的類群編入譜系，但因為無法進行基因測序，以及化石保存信息的缺失，可想而知難度極大。祝願這項工程早日成功吧。
這張譜系圖包括了現存和已滅絕的主要節肢動物類群（還有節肢動物的近親：葉足動物，緩步動物門，有爪動物門和鰓曳動物門），雖然爭議很大，但卻是重要的第一步。圖片來源自[5]。
地球名片
生物分類：動物界－節肢動物門－有顎亞門－泛甲殼類
存在時間：前寒武紀 至 現代
現存種類：超過1000000種
化石種類：難以統計
生活環境：海洋，淡水，陸地，寄生
代表特徵：多樣性極高，依基因測序結果而定
代表類群：六足類和傳統的甲殼類
參考文獻：
[1] ALMEIDA, W. O., BRITO, S. V., FERREIRA,F. S., et el, FIRST RECORD OF Cephalobaena tetrapoda (PENTASTOMIDA:CEPHALOBAENIDAE) AS A PARASITE ON Liophis lineatus (OPHIDIA: COLUBRIDAE) INNORTHEAST BRAZIL. Braz. J. Biol., 66(2A): 559-564, 2006
[2] Jerome C. Regier, Jeffrey W.Shultz, Andreas Zwick, et al., Arthropod relationships revealed by phylogenomicanalysis of nuclear protein-coding sequences. doi: 10.1038/nature08742
[3] Jørgen Olesen, Søren VarbekMartinsen, George Hampson, Alberto Addis, and Marcella Carcupino, Cephalocarida.
[4] Marco T.Neiber, Tamara R. Hartke, Torben Stemme, et al., Global Biodiversity andPhylogenetic Evaluation of Remipedia (Crustacea). PLoS ONE, Volume 6 (2011),Issue 5, e19627
[5] DavidLegg, Mark Sutton, Gregory D Edgecombe, Arthropod fossil dataincrease congruence of morphological and molecular phylogenies. NatureCommunications (September 2013), 4:2485, DOI: 10.1038/ncomms3485.
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