三葉動物亞門除了大名鼎鼎的三葉蟲外,還包括很多親緣關係接近的類群。它們都是一些身體扁平的小型節肢動物,可能有像風箏蟲那樣的共同祖先。三葉動物頭部有一對觸角和幾對進食的附肢,其他附肢排列在身體兩側,負責運動。三葉蟲的身體結構上一回已經介紹過,其他類群的身體分部和體節癒合方式各不相同。
幾種典型的三葉動物,從左到右:三葉蟲,赫爾梅蒂類(Helmetiids),Tegopeltids,娜羅蟲(Naraoiids)和Xandarellids。圖片來源自 http://www.trilobites.info/。
赫爾梅蒂類的身體和三葉蟲一樣,分成頭部,胸部和尾部,但身體的中軸並不突出,沒有明顯的軸葉和肋葉。各個體節的外骨骼自然延伸,形成了一套可以活動的寬扁甲殼。有些種類在每片外骨骼的兩側,還有一對尖刺,可能是防禦天敵的手段。
上圖:澄江動物群發現的赫爾梅蒂類——海豐蟲(Haifengella corona)。下圖:已發現的各種赫爾梅蒂類動物體型對比。圖片來源自[1]。
赫爾梅蒂類主要在海床上爬行,它們的外骨骼可能比較堅硬。另一類三葉動物——娜羅蟲的身體柔軟,經常被稱為「軟體三葉蟲」。娜羅蟲的背部的外骨骼癒合成兩塊甲殼——頭甲和背甲,但都沒有硬化。化石中的腸道內容物顯示,它們可能像蠕蟲一樣,一生中大部分時間都在海底的沉積物裡鑽來鑽去,吃土為生。
娜羅蟲化石。圖片來源自網絡。
澄江動物群中的一種娜羅蟲:周小姐蟲(Misszhouia longicauda)化石。圖片來源自[2]。
娜羅蟲的化石上留下了清晰的附肢印痕,這非常難得,因為這些柔軟結構非常容易腐爛分解,化石極少。數以百萬計的三葉蟲化石中,只有十幾塊保留有附肢痕跡,其珍貴可想而知。娜羅蟲和三葉蟲的附肢結構極其相似,都是典型的雙肢型,分為內外兩葉。一個分支葉上排布著呼吸用的鰓絲,另一個分支葉有靈活的關節,可以在海底爬行和挖掘。這表明二者的親緣關係很近,倒真稱得上是「手足兄弟」。
周小姐蟲(上)和三葉蟲(下)附肢比較。圖片來源自[2]。
赫爾梅蒂類和娜羅蟲類的體型都不大,而Tegopltid類中卻有一個大塊頭(當然是以寒武紀動物的標準)——Tegopelte gigas(「gigas」就是「巨大」的意思)。這類動物和赫爾梅蒂類是近親,它背部的外骨骼融合成一塊單獨的甲殼,覆蓋住頭部和軀幹。Tegopelte gigas可以長到30釐米長,加上厚實的背甲,它們可以放心大膽地在海底漫步,無論是巨大的恐蝦還是有毒的等刺蟲,都無法構成威脅。甚至Tegopelte gigas自己,也很可能是兇猛貪婪的掠食動物。
Tegopelte gigas的化石和復原圖。這貨就像個玩具小火車一樣在寒武紀的海底橫衝直撞。圖片來源自[3]。
Xandarella類的代表:澄江發現的鏡眼海怪蟲(Xandarella spectaculum)化石。圖片來源自http://www.fossilmall.com/。
新發現的三葉形節肢動物Emucaris fava,它有四對發達的附肢。附肢圖片來源自http://www.samuseum.sa.gov.au/。
各種奇形怪狀的三葉形動物互相填補著生態位的空缺,相伴走過了整個古生代。直到新的節肢動物類群興起,徹底取代了它們的位置。
節肢動物的附肢有兩種:雙肢型(biramous)和單肢型(uniramous)。前者的特點是在附肢的中部分叉,形成兩條並列的內外肢。雙肢型是比較原始的附肢類型,三葉蟲和低等甲殼類(比如鰓足綱)的附肢就是這種類型。它們的附肢除了運動以外,還兼有呼吸的功能。圖片來源見水印。
地球名片
生物分類:動物界-節肢動物門-鰓足綱
存在時間:寒武紀 至 現代
現存種類:約1000種
化石種類:不明
生活環境:海洋,淡水
代表特徵:原始分節,身體分部不明顯,雙肢型附肢兼具呼吸功能
代表種類:豐年蟲,鱟蟲,蚌蟲
參考文獻:
[1]FANGCHEN ZHAO,SHIXUE HU,HAN ZENG, MAOYANZHU, A New HelmetiidArthropod From The Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, Southwest China. Journal of Paleontology, 88(2), 2014, p. 367–370, DOI: 10.1666/13-103.
[2]Chen, J. & G. Zhou. 1997. Biology of the Chengjiang Fauna. in The Cambrian Explosion and the Fossil Record. Bulletin of the National Museum of Natural Science 10:11-106.
[3]N. J. Minter, M. G. Mangano, J.-B. Caron. Skimming the surface with Burgess Shale arthropod locomotion. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2011; DOI: 10.1098/rspb.2011.1986
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