帶羽毛虛骨龍類：樹棲動物，喪失初步飛行能力

許多帶羽毛虛骨龍類成了樹棲動物，這反映在其攀爬適應性和小體型中，它們的重量範圍從500g到1kg不等（查特吉，1997；查特吉和滕普林，2004a，2012）。

大腦變大、前肢變細長、羽毛增多和飛行能力提升，以及身體尺寸的變小似乎是樹棲虛骨龍類的進化趨勢。捕食者的離開和新生態空間的形成可能是小型虛骨龍類適應樹棲的刺激因素。因此，體型的小型化比鳥翼類和飛行能力的出現要早，當原始飛行能力如降落或滑翔得到發展時，它才在許多樹棲虛骨龍類的分類群中演變出來。同時，它們的陸棲同類變大，體型增加了2～3個數量級（特納等，2007）。其一些陸棲的同類因為生活在陸地上並採用不同的覓食技術，體型變得很大，又漸漸失去了飛行能力。在整個白堊紀時期，虛骨龍類發生了幾次伴隨體型變大喪失初步飛行能力的事件。

保羅（2002）認為大多數類似鳥類的恐龍，比如手盜龍類，只是具有類似鳥類的特徵而已，因為它們沒有飛行能力。大型陸棲虛骨龍類可能就是如此。其體型大小是用來區分樹棲形態和新近不能飛行形態的關鍵。因此，鳥類起源於手盜龍類是一個非常複雜的問題，複雜原因來自兩個相反因素：小型樹棲形態的飛行精細化和大型陸棲形態的飛行缺失，而後者成了成功的隱形捕食者。四翼鳥科，即四翼鳥盜龍類，如小盜龍、曉廷龍、近鳥龍、曙光鳥，現在被認為是鳥類的親密姐妹群，是小型的、雞一般大小的動物（圖3-10）。在鳥類的早期進化過程中，我們可以在獸腳亞目動物的系統發育過程中找到一種小型的樹棲形態作為潛在的鳥類祖先。一旦適應了飛行，鳥翼類就在整個白堊紀時期保留著小體型。

鳥類的身體結構受到其祖先、進食方式、繁殖方式和雙重運動模式的重大影響。許多我們認為是屬於鳥類的特徵實際上也出現在鳥類的獸腳類祖先中。由於鳥類是獸腳類動物，我們會在指向始祖鳥和其他鳥翼類的系統發育環境中，使用最近的獸腳類分支圖來追蹤鳥類特徵的序列（圖3-10）。本章回顧了8種獸腳類的連續分支，以追蹤鳥類祖先，分別是獸腳亞目、堅尾龍類、虛骨龍類、手盜龍類、近鳥類、真手盜龍類、鳥盜龍類和鳥翼類。雖然獸腳類主要是食肉動物，但食草習性可能已經進化到某些手盜龍類動物的血統中，比如鐮刀龍和竊蛋龍下目。

如果我們觀察獸腳亞綱的分支圖（圖3-10），就可以清楚地看出，鳥類應該具備獸腳亞目、堅尾龍類、虛骨龍類、手盜龍類、近鳥類、真手盜龍類、鳥盜龍類和鳥翼類的大多數特徵（儘管其中的一些特徵已經被丟失或得到改進），不過它們都有自己獨特的地方。在系統發育框架中，鳥類是獸腳類的一個派生類群，它們在適應了飛行的情況下產生了很多新的進化。獸腳類的系統發育為了解鳥類在每個進化階段上的特徵提供了一個路線圖。分支圖和性狀分析代表了許多研究者對獸腳類最近研究的總結（高斯特，1986；霍爾茨，1994；塞雷諾，1997；徐，1998；徐等，2011；馬科維奇和贊諾，2011；特納等，2012；迦得弗利茲等，2013a，2013b；阿諾林和諾瓦斯，2013）。值得注意的是，新的化石發現不斷更新著獸腳類的系譜。

在所有的恐龍中，獸腳類恐龍是最受歡迎和被研究最多的群體，因為我們對捕食性動物的天生迷戀，使我們可以在研究它們的過程中發揮自己的想像力並產生許多興奮感。除了其可怕的顱骨和鋒利而後彎的牙齒外，獸腳類恐龍被普遍公認的特點可能是使其在恐龍食物鏈中佔據頂端位置的雙足行走能力。獸腳類恐龍代表了最成功的恐龍群，它們是在白堊紀末期大滅絕中唯一倖存下來的恐龍物種，並逐漸進化成現代鳥類。它們是唯一在整個恐龍歷史中保留其祖先專性雙足世的分支。作為它們的後代，鳥類獲得了多樣的運動能力，並開始利用其他生態空間，如空氣和水。在其骨架中，毫無疑問，鳥類繼承了獸腳類恐龍的特徵。讓我們回顧獸腳類的連續分支，了解一下鳥類是如何在每一次進化中逐漸獲取其特徵的。

在足部，第1趾或大腳趾縮小並與腳分離，第5趾縮成了一小片，因此看上去只有三趾；身體的重量由中間3個趾頭來承擔（圖3-11）。中國遼寧省中晚侏羅世和早白堊世最近一次壯觀的發現表明，覆蓋在大多數獸腳類動物身上的羽毛及絨毛可能是用於性展示。獸腳類的系統發育記錄了捕食性恐龍進化成早期鳥類的幾個演化新徵。