楊氏虎:中國本土獅子,卻被叫做老虎

2021-01-11 動物志

楊氏虎究竟是何方神聖?

楊氏虎,正模標本出土於北京周口店遺址,即北京猿人生活過的地方。1934年,我國著名古生物學家裴文中依據一個近乎完整的下頜骨前段化石描述了楊氏虎。裴老先生發現,這個下頜骨無疑屬於豹屬,整體形態上很像獅子,但下犬齒長又比較符合老虎的特徵,於是將其暫定為一種獨立的豹屬物種。

楊氏虎復原圖

後來,很多古生物工作者對楊氏虎的分類地位進行了進一步討論,如遼寧博物館的張鎮洪將在遼寧安平發現的下頜骨化石也劃入楊氏虎,並認為楊氏虎應屬於獅類。隨著人們對獅、虎形態差異的理解不斷加深,現在多數古生物工作者支持楊氏虎屬於獅類的觀點。楊氏虎很可能是一種我國土生土長的古代獅子。

裴老先生當時將楊氏虎的拉丁學名定為Panthera youngi,意為豹屬—楊氏種,為獅、虎之外的一獨立種,並沒有虎的含義。把楊氏虎叫虎純粹是中文習慣問題,我國學者在給古貓類起名的時候,習慣把體型大的都叫虎(如劍齒虎),體型中等的叫豹,體型小的叫貓。例如,劍齒虎與虎一點關係沒有,都不是豹屬,也被叫成了虎。考慮到楊氏虎很可能屬於獅類,也許叫楊氏獅更合適。

張洪鎮的楊氏虎研究論文

獅、虎在華北的角逐

楊氏虎生活在距今35萬年前,當時獅子已經走出了它們發源的非洲,老虎也在東亞不斷開拓新領地,我國華北地區就是兩大貓交鋒的前線。

史前獅類下頜骨形態對比

距今200多萬年前的更新世早期,老虎首先出現在華北地區,甘肅的龍擔虎為目前發現的最早虎類化石,後又演化出河南的古中華虎。在陝西藍田的公王嶺、陳家窩子動物群裡也發現了虎類化石,可以追溯至距今60-100萬年前。然而,在漫長的更新世(距今260萬至1.2萬年前),老虎化石記錄最豐富的地方還是東南亞的島嶼,華北是老虎化石記錄的最北限了。

現在一般認為這些北方的古虎類只是老虎進化的旁支,並不是現代虎的直系祖先。分子遺傳學研究顯示,現存各大老虎亞種的共同祖先在10萬年前還未走出東南亞,這說明現代虎的確是一個非常年輕的物種。

最原始的虎類動物——龍擔虎

獅子在距今120萬年前才來到歐亞大陸,進入華北比老虎晚得多。約70萬年前,化石獅(古獅)開始雄踞歐亞大陸,這是一種肩高可達1.3米、體重近半噸的巨獸,是有史以來最大的貓科動物。約34萬年前,與楊氏虎生活在周口店幾乎同時,北美北方的科迪勒拉冰蓋將化石獅分割成兩個孤立的種群。20萬年後,歐洲、北亞和阿拉斯加的化石獅演化為洞獅,而北美南部的化石獅就成為北美獅(擬獅)。

獅類演化示意圖

從生存時間和地點來看,楊氏虎即使屬於獅類,也不是現代有鬃獅,而應屬於無鬃獅一類,最有可能的是化石獅在東亞的分支。不過楊氏虎的體型比化石獅小得多,只有現代獅、虎那麼大。對無鬃獅的分類地位,學術界還未形成統一意見,有人認為是現代獅的亞種,有人認為是獨立物種。考慮到無鬃獅和有鬃獅早在190萬年前就分家了,個人認為還是作為兩個近緣的獨立種更為妥當。要知道,北極熊和棕熊分家才50萬年,都被劃分成不同物種了。

獅子和老虎一個生活在草原,一個生活在森林,是不會直接發生競爭的,而更新世的華北地區既有森林,又有草原,可能給獅、虎提供了一個特殊的戰場。本人猜測,當時的華北可能發生著一場拉鋸戰,冰期草原擴展,獅子就擴張,而間冰期森林擴展,老虎就擴張。

洞獅復原圖

更新世總得來說是草原佔優勢,因此老虎擴張的成果不大,200萬年間只在華北留下了零星化石,並沒有站穩腳跟並進一步北上。而獅子卻成功搶佔北亞,並通過白令陸橋擴張到北美。等到全新世來臨(距今1.2萬年以來)之際,隨著冰期結束,草原衰退,世界各地的無鬃獅紛紛走到了末日,而老虎卻迎來了好時候,它們不僅迅速佔領了中國,還進入印度、北亞和中亞,演化為孟加拉虎、東北虎和裏海虎。

總的來說,我國出土的獅、虎化石都不多,與歐洲、北美成百上千的無鬃獅化石形成了鮮明對比,這可能主要是由於我國過去投入不足,研究尚不深入。對更新世時期華北地區獅、虎的角逐只能先說這麼多,期待今後我國更多的新發現。

北美獅復原圖

楊氏虎的鄰居

與楊氏虎一起生活在周口店的還有兩種劍齒虎類大貓:意外巨頦虎和最後鋸齒虎。鋸齒虎可能與楊氏虎差不多大,而巨頦虎要小一些。楊氏虎生活的年代,正是劍齒貓科動物走向沒落,豹屬蓬勃興起的時代。楊氏虎所屬的無鬃獅類群正在世界各地取代鋸齒虎的霸主地位。

周口店遺址最著名的當然是北京猿人了。北京猿人是一種直立人,他們已經開始使用簡單、原始的石器進行打獵和採集了,並學會了使用火。北京猿人也喜歡打獵,因此與大型猛獸存在競爭關係,但他們可能還不是大型猛獸的對手,楊氏虎以及鋸齒虎、巨頦虎的尖牙利爪上想必沾滿了北京猿人的鮮血。

北京直立人雕像

這些大貓可能還不是周口店最強的食肉動物。周口店出土過幾乎完整的中華碩鬣狗骨架化石,肩高在一米左右,體重估計有100-150千克,比現在的非洲斑鬣狗幾乎重一倍,如果它也是群居,周口店的幾種大貓都不是它的對手。周口店還有狼、黑熊和洞熊等食肉動物,洞熊體型雖大,但幾乎純素食,與大貓不存在強烈的競爭關係。

周口店出土最多的動物還是腫骨鹿,該動物群也因此被叫做北京人—腫骨鹿動物群。腫骨鹿是一種麋鹿大小的史前鹿類,在我國長江以北地區廣泛分布。可以想見,它是楊氏虎等史前大貓、碩鬣狗以及北京人的共同主要狩獵對象。

腫骨鹿復原圖

總之,在更新世中期的華北,既有普氏原羚、古菱齒象、腫骨鹿、三門馬、碩鬣狗和巨頦虎這些草原動物,又有碩獼猴、野豬、洞熊這些森林動物,是一片野生動物的聖境。然而由於材料不足,我們暫時連楊氏虎等一些動物的分類地位都搞不清楚,更別說它們和其他動物的生態關係了。今後隨著更多材料出土,這些中華古獸們的故事必將給我們帶來更多驚喜。

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