竹亞科(Bambusoideae)是禾本科(Poaceae)12個亞科之一,該亞科包含1600餘種植物,是禾本科第3大亞科,具有重要的經濟、生態和文化價值,但也是一個分類比較「困難」的類群。隨著分子系統學以及系統發育基因組學研究的發展,竹亞科在族級水平的分類系統已達成一致,即包括3個族,青籬竹族(Arundinarieae)、箣竹族(Bambuseae)和莪莉竹族(Olyreae)。
在竹類植物的3個族中,箣竹族和莪莉竹族的亞族劃分已得到形態學和分子系統學證據較好的支持,但青籬竹族的亞族劃分卻不明確。前期基於葉綠體DNA片段和葉綠體基因組數據構建的青籬竹族系統發育樹表明,該族可劃分為12個支系,各支系之間的關係未得到解決,且這些支系也不能對應經典分類中的任何一個亞族,很多屬還不是單系。基於有限的核基因片段構建的系統樹,解析度較低,也不能夠為亞族劃分提供依據。2015年,全球範圍的《維管植物科屬志(禾本科)》只好把該亞族根據葉綠體DNA片段研究揭示的12個支系作為族和屬之間的「分類等級」,沒有使用亞族這樣的正式等級。
隨著測序技術的發展,簡化基因組測序方法被越來越多地應用於系統發育研究中,雙酶切簡化基因組測序(double digest RAD-seq)是目前應用較為廣泛的一種。利用該方法可以獲得海量單核苷酸多態性(single nucleotide polymorphisms, SNPs),大大提升系統發育樹的解析度,解決近緣屬及種的關係。中國科學院昆明植物研究所李德銖和郭振華團隊利用雙酶切簡化基因組測序方法,獲得了青籬竹族30餘屬200多個個體(約佔該族種數的40%)的單核苷酸多態性,構建了該族具有高解析度的系統發育樹框架。在該系統發育樹中,青籬竹族的屬間關係得到較好解決,大多數屬的單系得到支持,包括5個主要分支,即真鞭分支(the leptomorph lineage)、假鞭分支(the pachymorph lineage)、貢山竹分支(Gaoligongshania megalothyrsa)、ADH分支(the ADH lineage)和紀如竹分支(Hsuehochloa calcarea)。這些分支與經典分類中的亞族有某些相似之處,也有一定程度的差異,為青籬竹族的亞族劃分提供了強有力的證據。
基於簡化基因組測序研究結果以及形態學證據,該團隊與西南林業大學博士張玉霄合作,共同提出了青籬竹族的一個新的亞族分類系統。該分類系統將青籬竹族劃分為5個亞族,分別是青籬竹亞族(真鞭分支)、筱竹亞族(假鞭分支)、貢山竹亞族(貢山竹分支)、懸竹亞族(ADH分支)和紀如竹亞族(紀如竹分支)。該系統顛覆了經典分類中以花序類型為主要分類依據的方法,而是以APG系統的單系原則作為主要標準,結合各主要單系分支的形態共衍徵,進而劃分不同的亞族。在青籬竹族的新亞族分類系統中,營養體形態特徵特別是地下莖類型有較大的系統發育價值。在這5個亞族中,青籬竹亞族(Arundinariinae)和筱竹亞族(Thamnocalaminae)是2個在經典分類中已有的亞族名稱,具有命名學優先權,但在新分類系統中,它們所包含的屬與經典分類系統有很大不同;懸竹亞族(Ampelocalaminae),貢山竹亞族(Gaoligongshaniinae)和紀如竹亞族(Hsuehochloinae)則是新建立的亞族。
此外,在新界定的青籬竹亞族中,在《中國植物志》(第9卷)及其英文版記載的鄂西箬竹(Indocalamus wilsonii)具有非常獨特的系統位置,結合形態特徵及地理分布,將其另立為新屬——雷文竹屬(Ravenochloa),以紀念《中國植物志(英文和修訂版)》共同主編、中國科學院外籍院士P. H.雷文博士。雷文對中國及世界植物的分類和生物地理研究做出了重大貢獻,並親自推動了中美合作開展竹亞科植物的分類和進化研究。
雷文竹屬是一個單型屬,特產於我國華中地區的湖北、重慶和湖南三省市。該種的模式標本系英國探險家,也是《中國-園林之母》(China- Mother of Gardens)的作者E. H.威爾遜1901年5月在湖北房縣採集,1904年被描述為青籬竹屬的一個新種,即鄂西青籬竹(Arundinaria wilsonii)。該種分布在海拔2000-3000米的地帶,是新界定的青籬竹亞族分布海拔最高的竹種。其形態獨特,花序和小穗特徵更像箬竹屬,因此均被處理為鄂西箬竹。不過,該種營養體形態與赤竹屬接近,曾被發表為赤竹屬的新種(Sasa nubigena)或被置於華赤竹屬(Sasamorpha nubigena),也曾被置於箭竹屬(Sinarundinaria wilsonii)。在119年後,基於分類學、分子系統學和系統發育基因組學證據,這個獨特的竹種終於有了正確的系統學歸宿。
相關研究成果以A new subtribal classification of Arundinarieae (Poaceae, Bambusoideae) with the description of a new genus 為題發表在Plant Diversity上。該研究得到國家自然科學基金重點項目支持(No. 31430011)。
圖1 基於ddRAD數據的青籬竹族系統發育樹簡圖。
圖2 雷文竹(Ravenochloa wilsonii)形態特徵。
論文連結:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2468265920300330