最古老海生四足類動物如何遊泳？科學家發現2.4億年前足跡

9月17日，中外科學家團隊宣布在貴州省安順市經濟開發區么鋪鎮發現了200多個海生爬行動物的足跡，其中一些足跡提供了迄今為止最早（距今約2.4億年前）的海生四足類動物同步遊泳的證據。該研究論文發表於古生物學期刊《Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology》（古地理學，古氣候學，古生態學）雜誌。

最古老的「水中奔跑者」

安順足跡照片與行跡示意圖

2017年夏，應貴州省博物館邀請，中國地質大學（北京）遺蹟學專家與德國同行對么鋪足跡點進行了多次考察，並進行了三維攝影，分布圖繪製與細緻測量。地質調查顯示，這批足跡化石組合保存在么鋪鎮紅龍村中三疊統安尼階關嶺組松子坎段的薄至中厚層泥質白雲巖的層面上。該段地層曾產出了著名的羅平生物群——包括豐富的魚化石和海生爬行動物骨骼、節肢動物和棘皮、雙殼、腹足、腕足和菊石等無脊椎動物化石以及植物化石群。足跡點區域屬於瀉湖或淺海沉積。

中國地質大學（北京）副教授邢立達介紹，遺蹟學家曾在雲南省關嶺組松子坎段中發現過大量的陸生主龍類足跡，如伯氏手獸足跡等。但本次在么鋪足跡點發現的22條行跡和200多個孤立的足跡，以及一些不確定的痕跡，明顯不同於陸生足跡，而是屬於罕見的海生爬行類動物在水底留下的足跡。其中有12條行跡和一些孤立的腳印被歸為了羅平雙槳跡（Dikoposichnus luopingensis）。

羅平雙槳跡是由中國地質調查局成都地調中心在雲南省羅平縣首次發現並命名的，屬於中生代海生爬行類——幻龍類的覓食跡。該區域是羅平生物群的核心產區。學者研究表明，雙槳跡是幻龍使用前肢在海床上同步移動造成的。雲南省羅平縣發現的雙槳跡是首個關於幻龍類水下運動模式的有力證據。么鋪足跡點發現的雙槳跡亦呈半月–新月形，基本上成對出現，且相對於行進路線對稱分布，足跡後緣有一圈向後推移的沉積物堆。其整體形態與雲南產出的雙槳跡相同，但時代更早。

科學家在么鋪足跡點與雙槳跡同層的巖石上，還發現了一種新的足跡類型。「不同於雙槳跡，新足跡類型為『半蹠行–蹠行性』的四趾型足跡，即半腳掌–全腳掌觸地行走，四趾則是指第II至V趾。」邢立達介紹，這些足跡有著完整的趾、掌痕，形態類似於四足動物在陸地上正常行走所留下的足跡。足跡較長，且有著十分清晰的趾痕，顯示出足趾粗壯，其中第II、III趾最長，而第IV趾和V趾較短，足跡後部通常有一個拉長的雙葉狀或三葉狀的「足跟」。「行跡整體較寬，足跡對稱且相對於行跡中線外轉，是典型的擁有水下遊泳或海底行走習性的四足動物足跡。」由於其形態和行跡模式與此前的足跡記錄有著顯著不同，因而，研究者將其歸入了新的分類單元，並命名為奔波安順足跡（Anshunpes aquacursor），其中屬名「安順足跡」取自足跡發現地——貴州安順，種名中的「奔波」意為「水中的奔跑者」。

本研究發現的新足跡類群安順足跡和雙槳跡比雲南羅平縣關嶺組獅子山段產出的雙槳跡時代更早，代表了距今約2.4億年前的中三疊世出現的同步遊動樣式。

對比足部骨骼鎖定「造跡者」

安順足跡是什麼動物留下的？

么鋪足跡點概貌與足跡分布

研究者們將安順足跡同貴州省和雲南省的關嶺組（安尼階）和法朗組（安尼階-拉丁階）產出的海生爬行類骨骼進行了比較。在這些「潛在的造跡者」中，原始龜類由於具有典型的弓形前足跡，以及趾痕的刮擦狀特徵——未顯現在樣本中，而被排除；魚龍類無法留下任何清晰的趾痕，也可完全排除；海龍類的運動模式與安順足跡行跡明顯不同，足趾比例和鋒利的爪子也不同於後者；原龍類足趾比例不同於安順足跡；主龍形類的利爪也與化石樣本表現不符。

可能性存在於龍龜類和楯齒龍類。儘管龍龜類的骨骼數據尚不完善，但其寬闊且對稱的行跡同安順足跡類似。此外，來自法郎組的楯齒龍類，例如新鋪中國豆齒龍（Sinocyamodus xinpuensis）和康氏雕甲龜龍（Glyphoderma kangi）的鰭腳骨骼，也與安順足跡顯示的寬圓形或橫向擴張的足趾相匹配，同時，它們都有著類似的末端較鈍的粗壯趾痕。因此，安順足跡的「造跡者」可能為龍龜類或尚未在關嶺組發現過骨骼的、類似於豆齒龍的楯齒龍類。這是迄今最早的關於楯齒龍或龍龜類動物遊泳或「撐行」運動的遺蹟化石記錄。

尚有四類遺蹟難以確定來源

研究中的化石樣本揭示了海生動物肢體同步運動、划行或撐行（punting）的運動方式——即對稱的左、右肢同時運動。「撐行」描述的是利用前肢或後肢觸底推動身體的水下行進方式。

中國豆齒龍遊泳復原圖，繪圖：張宗達

由於保存條件苛刻，海生四足類的水下行跡很少保存下來。因此來自貴州安順的足跡動物群的意義十分重大，它們記錄了海生爬行類的水下活動，更是首次發現的關於楯齒龍類或龍龜類動物水下行為的記錄，揭示了海生爬行類早期採用肢體協同運動的遊泳方式。同時，足跡化石組合表明，幻龍類曾與楯齒龍類或龍龜類動物一同出現在東特提斯海沿岸的瀉湖等淺海環境中覓食，幫助人們更加深入地了解了海生爬行類在中三疊世淺水或瀉湖底部的習性和運動情況，拓展了人類對海生爬行類足跡的有限認識。豐富的化石記錄有利於未來將本研究區與其他地區的生物群進行比對，為古生物學、古生物地理學和古環境學研究提供了方向。

邢立達介紹，除了雙槳跡和安順足跡兩種足跡以外，剩下的遺蹟都是孤立的，其中大多數形態和上述足跡相似，但還有一部分遺蹟很難確定來源，這些遺蹟包括四種類型：第一種呈現為短而深的平行溝槽，類似安順足跡，但邊緣較為鋒利，可能為鰭行跡；第二種為零散分布的凹痕，形態類似於魚巢或魚類覓食跡，但不涉及任何足跡模式，不能確定是否跟上文中兩種足跡的造跡者存在關聯；第三種為「多節」索狀堆積結構，可能是魚類的糞便，其多節狀的形態和現今家養金魚糞便類似，但金魚的排洩物猶如細絲，個體較大的鯉魚的糞便直徑也不過2至3毫米，可見這種遺蹟的「始作俑者」體型要大得多；第四種形如沙漏，代表一些鈣質沉積物。

來源 北京日報客戶端 | 記者 李祺瑤

編輯 胡德成

流程編輯 劉偉利