【論文故事】螳螂蝦:我眼中的世界你不懂

還記得大明湖畔的螳螂蝦嗎？這類甲殼綱口足目的動物們有著逆天的16種光感受器——而人類只有4種。大家喜聞樂見的皮皮蝦、瀨尿蝦，又叫蝦蛄（Squillidae），就是它們中的一員。近日，來自馬裡蘭大學巴爾的摩分校的研究人員們發現，有一種大趾蝦蛄（Neogonodactylus oerstedii）的眼睛上居然只有兩種視蛋白，其餘全靠視色素來充當濾鏡。而幫助銳化感光範圍的，則是常被水生動物用作「防曬霜」的類菌孢素胺基酸（mycosporine-like amino acid，MAA）。這一有趣的研究結果於7月3日發表在《當代生物學》上[1]，果殼網就此採訪了研究的通訊作者麥可·波克（Michael Bok）。

「大部分甲殼類動物都只有兩種光感受器，但生存得很好，那麼為什麼螳螂蝦需要這麼多呢？人類只有三種顏色感受器，但我們的色覺很好，因為我們有一個非常大的大腦來處理每個感受器的相對刺激.」波克告訴果殼網，「 然而，螳螂蝦的大腦很有限，可能是因為這個，演化不小心弄出了一個完全不同的方式，讓螳螂蝦形成良好的色覺系統：只要有很多精確調整好的感受器，大腦需要做的處理就會變少。」

「螳螂蝦有一些廣譜的感受器之間的感光範圍會有重合，但它們可能不是用於形成色覺的。用於形成色覺的感受器被調整得很精確；通過濾光，不同光感受器間的重合會最小化。」大概也正因如此，依賴「後期處理」的人類很難想像出螳螂蝦這種視覺的樣子。「我們很難精確地描述螳螂蝦能夠看見什麼，不過這是目前的一個研究方向。」波克介紹說，「螳螂蝦眼睛的構造和視覺信息在大腦中的處理方式和人類的太不一樣了，以致要概念化它們眼中的世界非常困難。」至於可能的工作模式，他說：「它們眼睛上感知顏色和偏振的感受器主要在眼睛中間一條水平的帶狀區域，這個區域橫掃過它們的視野，可能就此給它們用其它眼睛區域觀察到的世界上色。」

大趾蝦蛄科Neogonodactylus oerstedii的眼部結構示意圖。dPR是背部外圍區，vPR是腹部外圍區，二者大致對稱；MB是中間帶狀區，由6排平行排列的小眼構成，涵蓋了大部分類型的光感受器。左圖比例尺為1毫米。右圖為中間帶狀區小眼結構示意圖。圖片來源：Michael J. Bok, et al. (2014) Current Biology.

螳螂蝦的眼睛分為三個部分——腹、背部的外圍區域（ventral/dorsal peripheral region）和橫穿過二者之間的中間帶狀區（midband region）。中間帶狀區由水平向的6排特化的小眼構成，它們幾乎涵蓋了所有類型的光感受器，不僅能感知圓形和線性偏振光[2]，還能感知紅外線和紫外線[3]。小眼作為複眼裡的感光單位，從外往內依次是角膜、晶椎體（crystalline cone），和視杆束（rhabdom）——這是8個小網膜細胞（retinular cell）組成的一列結構，最靠外的R8感受器集結了大部分感光的能力，大部分視蛋白（opsin）都集中在這裡。不過，儘管N. oerstedii的不少R8感受器都有好幾段敏感的波長範圍——這意味著它們有視色素幫忙濾光分工——但先前對這些感受器中的視蛋白，以及之外的視色素，都沒有深入的研究。

研究小組首先對網膜細胞進行了轉錄組測序，並結合系統發生數據試圖挖掘出所有能感知紫外線的視蛋白。令他們意外的是，只有兩個視蛋白uv1和uv2符合要求，遠小於感受器的種類。緊接著，他們又發現在中央帶狀區的6排小眼中，居然有5種都有著同一種視蛋白！這意味著，它們必須有非常精妙的「濾鏡」系統來輔助各小眼分工了。

「令人驚奇的是，它們在眾多紫外線感受器中只用了兩種視蛋白。」說起自己團隊的發現，波克感慨道。「螳螂蝦中長波長的感受器也會用濾鏡來銳化自己的敏感度，但它們同時也有不同的視色素。我們不知道為什麼紫外線感受器沒有表現出這種（使用多個視蛋白的）趨勢。」

雖然有同一種視色素，但紫外光下，不同小眼發出了不同的螢光。在其中起作用的物質恰巧是MAA——水生動物們常用的「防曬霜」。比例尺100微米。圖片來源：Michael J. Bok, et al. (2014) Current Biology.

他們進而將目光轉向晶椎體裡的視色素（visual pigment）——正是這些色素讓晶椎體成為了「濾鏡」。果然，在紫外線的照射下，不同排的小眼反射出了不同顏色的光；除了最中間兩排吸收譜類似，其餘的小眼之間都有差別。進一步的化學分析表明，被螳螂蝦用作「濾鏡」的化學物質共有3至4種，都屬於類菌孢素胺基酸（MAA）。這類物質能吸收紫外線，常被微生物和水生生物用作「防曬霜」，但用作濾鏡貌似還是頭一回。

「據我所知，螳螂蝦是目前唯一一例用MAA作為自己光感受器濾器的動物.」波克告訴果殼網。「在一種叫薊馬的小昆蟲裡，可能存在相類似但更簡單的情況，不過這些還沒有被確認。許多動物確實會用有顏色的濾器來調整自己的光感受器，但螳螂蝦是唯一一個在紫外線中這麼做的，而且做到了極致。」

沒有多樣的視蛋白，卻有精妙的視色素濾鏡；這樣的設定看似無理取鬧，實際上自有它的演化故事。「螳螂蝦能夠利用MAA分子作為濾鏡可能和它們的幼年期有關——那時它們生活在開放水域，可能在外骨骼裡用了類似的化合物來抵禦紫外線。演化以某種方式讓它們在眼睛裡被用作濾器，」波克解釋說。看來，即興發揮、就地取材的演化君從未停止過給人們帶來驚喜。

波克向果殼網透露，目前他們正在著手研究這些特徵的生態學意義：「螳螂蝦精確調整的紫外線視覺系統能夠用於攻擊或求偶相關的威嚇行為，或者這能幫助它們發現捕食者和獵物。」（編輯：Calo）

參考文獻： Michael J. Bok, Megan L. Porter, Allen R. Place , Thomas W. Cronin. (2014). Biological Sunscreens Tune Polychromatic Ultraviolet Vision in Mantis Shrimp. Current Biology 24, 1–7 Marshall, N. J. (1988). A unique colour and polarization vision system in mantis shrimps. Nature, 333(6173), 557-560. Cronin, T. W., & Marshall, N. J. (1989). Multiple spectral classes of photoreceptors in the retinas of gonodactyloid stomatopod crustaceans. Journal of Comparative Physiology A, 166(2), 261-275.文章題圖：Michael Bok