可興奮性細胞在靜息狀態和興奮狀態下,膜電位形成機制其實是比較複雜的。如果簡單的處理會帶來很多問題,會有n個問題等著你回答;如果詳細解釋,很多情況下人們會產生暈的感覺。怎麼才能既完美解釋又不會使人發暈。下面以神經細胞為例試著寫一下看看。歡迎批評指正。
一、主要的運輸離子的膜蛋白
與神經細胞靜息電位和動作電位形成的膜蛋白主要有四種。簡單介紹如下:
1、鈉鉀泵:
①這種蛋白質其實幾乎存在於所有動物細胞膜上。(在非興奮細胞膜存在的意義在於:為一些物質的繼發性主動轉運提供鈉離子濃度差的驅動力,這部分不懂就不要管了,畢竟與主題無關。)
②主要任務是通過消耗ATP,將細胞外的鉀離子運輸到細胞內,將細胞內的鈉離子運輸到細胞外(就是吸鉀排鈉)。
③通過鈉鉀泵的辛勤工作,使得細胞外的鈉離子濃度很高,細胞內的鉀離子濃度很高。但是細胞是細胞內外是不帶電的。
a、細胞外的陽離子所帶正電荷和陰離子所帶負電荷相等,主要的陽離子就是鈉離子,其次還有鈣離子,主要的陰離子是氯離子。
b、細胞內的陽離子所帶正電荷和陰離子所帶負電荷相等,主要的陽離子就是鉀離子,主要的陰離子是帶負電荷的蛋白質分子等。
c、鈉鉀泵就是時刻監視細胞內外鈉離子和鉀離子濃度的變化,使膜外具有一定的高濃度鈉離子,使膜內具有一定的鉀離子。因此,據說非興奮性細胞產生的ATP有⅓被鈉鉀泵消耗,而興奮性細胞產生的ATP有⅔被鈉鉀泵消耗。
2、鉀離子滲透通道
①這種膜蛋白只存在於某些興奮性細胞膜上。
②根據其名稱就知道,這種膜蛋白就是一個鉀離子VIP通道。
③據我所知,這個通道沒有門,也就是一直對鉀離子敞開著。
④這個通道也會允許少量的鈉離子通過,是鉀離子通透性的千分之一。
3、鈉離子的電壓門控通道
①這種膜蛋白只存在於某些興奮性細胞膜上。
②根據其名字就是知道,這種膜蛋白是一個鈉離子的VIP通道,但是,這個通道是有門的,一般情況下是關閉的,當膜兩側的電壓達到某一閾值時門才會打開。
③這個門打開的很快,關閉的也很快,基本在打開後的1ms內就全部關閉了。(因此叫做快鈉通道。)
④這個門再次被打開是有一定條件的,需要在膜電位基本恢復到靜息狀態。否則再大的電刺激門也不會打開。(叫做處於失活狀態,這一點很重要,這就保證了多個動作電位是分離的,不能疊加。)
4、鉀離子的電壓門控通道
①這種膜蛋白只存在於某些興奮性細胞膜上。
②根據其名字就是知道,這種膜蛋白是一個鉀離子的VIP通道,但是,這個通道是有門的,一般情況下是關閉的,當膜兩側的電壓達到某一閾值時門才會打開。
③這個門打開的比較慢,關閉較快。
二、靜息電位的形成
1、鈉鉀泵造成細胞內有較高的鉀離子濃度。
2、由於神經細胞膜上存在鉀離子滲漏通道,鉀離子就會順著濃度梯度從膜內溜達到膜外。(用溜達一詞不太正規,應該是外流,但是這是需要外流的鉀離子不多,就可以達到靜息電位了。)這樣膜外就有多餘的正電荷,膜內就有多餘的負電荷,正負電荷隔膜相對,你望著我,我望著你。
3、膜內的鉀離子會一直向外流嗎?肯定不止,什麼時候鉀離子的淨移動量為零呢?是膜內外的鉀離子濃度相等時嗎?肯定不是。那是什麼時候?看下面第4點。
4、鉀離子從膜內流向膜外時,鉀離子的濃度差在不斷減小,此時外正內負的電位差卻不斷增大。鉀離子的濃度差是推動鉀離子外流的力,外正內負的電位差是阻礙鉀離子外流的力。當這兩個力相等時,鉀離子就停止外流,鉀離子的淨移動量為零。此時的膜兩側電位差就恆定不變,稱為鉀平衡電位。
5、由於鉀離子的滲漏通道對鈉離子有少量的通透性,會有少量鈉離子通過此通道進入膜內。因此,神經細胞的靜息電位不完全等於鉀平衡電位,比鉀平衡電位略小。
三、動作電位的形成
動作電位是受到刺激後,膜電位發生快速反轉,然後快速恢復靜息電位的過程。
如圖所示。
1、如圖(b-c),當實驗中的電刺激使膜電位達到-55mV,此時電壓門控的鈉離子通道大量開放,鈉離子快速內流,直至膜電位發生反轉,形成動作電位的上升支。達到+30mV時,驅動鈉離子內流的濃度差的力與阻礙鈉離子內流的外負內正的電位差的力,達到平衡,即達到了鈉的平衡電位。在1ms內電壓門控鈉離子通道關閉並失活。
拓展:
①如圖,當刺激使膜電位達到-55mV時,鈉離子通道就會大量開放,從而產生動作電位,如果更大的刺激使膜電位的絕對值小於55mV,如-44mV,鈉離子通道開放的數量和-55mV時開放的數量相同,產生的動作電位相同。也就是動作電位不會隨著刺激的增大而增大,只有產生(電刺激產生的膜電位的絕對值小於55mV)和不產生(電刺激產生的膜電位的絕對值大於55mV),這種現象叫做全或無的現象。在計算機中就是1或0,可見,動作電位的產生是數位訊號,而不是模擬信號。
②上面那個-55mV叫做閾電位,有些情況的下神經細胞的閾電位水平會發生改變。下面簡紹兩種情況:
a.如果是收到抑制性神經遞質作用,使氯離子內流從而使靜息電位增大(絕對值增大),那麼閾電位水平會上移(絕對值減少),比如可能是-40mV才能達到閾電位,此時就需要更大的刺激才能產生動作電位。
b.如果細胞外的鈣離子濃度下降,那麼,將相當於膜外減少了正電荷,這樣形成動作電位時需要的內流的鈉離子量就減少。細胞就變得容易興奮。同時閾電位水平會下移(絕對值增大),比如可能是-65mV,此時很小的刺激就會引起動作電位,這就是缺鈣會發生抽搐的原因。
2、如圖(c-e)由於鉀離子的電壓門控通道開放具有延遲性,在電壓門鈉通道開放之後才緩慢開放,因此,當鈉離子通道關閉失活後,電壓門的鉀離子通道使鉀離子外流才表現出來,形成動作電位的下降支。之後電壓門控的鉀離子通道關閉。那麼,是什麼力驅使鉀離子外流呢?在靜息狀態下,鉀離子不是達到了平衡嗎?然而,此時並非靜息狀態,由於鈉離子的內流,使得膜內正電荷多於膜外,從而產生了推動鉀離子向外的電位差,而且此時還存在向外的鉀離子濃度差。
3、如圖(e-f)鈉鉀泵活動將動作電位上升支過程中內流的鈉離子泵出去,將動作電位下降支過程中外流的鉀離子泵進來。這樣就又回到靜息狀態時的離子水平,從而保證下次動作電位的產生。
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