大家好!又見面了。本期承接上期進化樹作圖專題1的內容,和大家分享一下關於進化樹圖的幾種分類。
依據不同規則,樹的分類可以有很多種。由於本專題主要針對於作圖,所以這裡主要的原則就是——樹的外形。所謂「根」,就是一棵樹上的所有基因或物種的最近共同祖先(most recent common ancestor,MRCA)。按照這個祖先的位置是否知曉,進化樹可以劃分為有根樹(rooted tree)和無根樹(unrooted tree):顧名思義,一個有根,而另一個沒有根。本文的內容都是針對有根樹,對於無根樹將在以後加以介紹。讓我們來看以下三個基本概念:cladogram, phylodram,和dendrogram。
我們為它們分別準備了一個實例:
Cladogram
From [1]
Phylogram
From [2]
Dendrogram
From [3]
三者的區別其實很簡單,關鍵在於枝長(branch length)是否代表進化距離。實際上,三者的分別可以由對英文單詞的剖析中窺見一斑,其歷史都是源遠流長,可以追溯到蘇格拉底和亞里斯多德的時代(括號內為希臘文寫法):
Phylo:race or tribe (fyli, φυλή)
Clado:branch (clados)
Dendro:tree (dendro)
Gram:written or drawn (gramma, γράμμα).
所以看圖,再結合詞根的意思,我們不難發現:
1. cladogram強調branching的關係,或者可以理解為拓撲上的關係,枝長(branch length)不代表進化距離,每一個tip在末段對齊。
2. phylogram強調的是phylogenetics,枝長有意義,通常代表變化的多少或進化的距離,越長距祖先狀態變化越大
3. dendrogram是一種特殊的phylogram,其末端的tip對齊,常用於表示物種分化時間(divergence time)。換言之,從一個祖先衍生出的不同物種或許有著不同的進化歷程,卻經歷了相同的進化時間。(如下圖所示)
其實還有一種phylogram,為了作圖時的美觀和清晰,把基因名或者物種名在末端用虛線對齊,但這無法改變其phylogram的本質,如下所示:
From [4]
其實到這裡,因為市面上常見的圖的幾種類型就基本介紹完了。不過如果你對進化樹的造型感興趣,不妨繼續往下看一顆有根樹的造型還可以怎樣千奇百怪。
這裡,小編採用上期介紹的Archaeopteryx軟體,選取Pfam ID:01855作圖舉例。
Rectangular:
Euro:
Rounded:
Curved:
Triangular:
Convex:
Circular:
後面的幾種圖是不是很少見?確實,它們在publication裡的應用可能少一些。不過,如果運用得當,絕對可以是可以成為加分項的。請看下面幾幅圖:
From [5]
From [6]
Adapted from [7]
如果你要說,怎麼有幾種圖從來都沒見過。其中一個原因是普通的rectangular tree可以滿足作圖的基本要求,另外的原因就是作者們可能對其他類型的進化樹作圖缺乏了解,以及相應的軟體太過低調。想了解這些圖是怎樣做出來的嗎?請鎖定生信人公眾號。
參考資料
1. Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N, Ma H. 2014. Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times. Nat Commum.5:4956.
2. Roychowdhury T, Vishnoi A, Bhattacharya A. Next-Generation Anchor Based Phylogeny (NexABP): Constructing phylogeny from Next-generation sequencing data. Sci Rep. 2013;3.
3. Phylogenetic Resolution in Juglans Based on Complete Chloroplast Genomes and Nuclear DNA Sequences. Dong W,, Xu C,, Li W, Xie X, Lu Y, Liu Y,, Jin X, Suo Z. Front Plant Sci. 2017 Jun 30; 8:1148. [PMID:28713409]
4. Evolution of substrate specificity in a retained enzyme driven by gene loss. Juárez-Vázquez AL, Edirisinghe JN,, Verduzco-Castro EA, Michalska K,, Wu C, Noda-García L, Babnigg G, Endres M, Medina-Ruíz S, Santoyo-Flores J, Carrillo-Tripp M, Ton-That H, Joachimiak A,,, Henry CS,, Barona-Gómez F. Elife. 2017 Mar 31; 6. [PMID:28362260]
5. Cladistic analysis of olfactory and vomeronasal systems. Ubeda-Bañon I, Pro-Sistiaga P, Mohedano-Moriano A, Saiz-Sanchez D, de la Rosa-Prieto C, Gutierrez-Castellanos N, Lanuza E, Martinez-Garcia F, Martinez-Marcos. Front Neuroanat. 2011 Jan 26; 5:3. [PMID:21290004]
6. Sample sequencing of vascular plants demonstrates widespread conservation and divergence of microRNAs. Chávez Montes RA, de Fátima Rosas-Cárdenas F, De Paoli E, Accerbi M, Rymarquis LA, Mahalingam G, Marsch-Martínez N, Meyers BC, Green PJ, de Folter S. Nat Commun. 2014 Apr 23; 5:3722. [PMID:24759728]
7. Efficient Gene Tree Correction Guided by Genome Evolution. Noutahi E, Semeria M, Lafond M, Seguin J, Boussau B, Guéguen L, El-Mabrouk N, Tannier E,. PLoS One. 2016 Aug 11; 11(8):e0159559. [PMID:27513924]
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