狼何時何地被馴化成狗存四假說,沒有一種現代狼基因更接近狗

2020-11-26 澎湃新聞

犬的地理分布、生活習性、形態結構、遺傳特性及交配繁殖等種種跡象表明,犬可能是由不同地方的狼演變而來,這也是目前大家普遍接受的說法。

通過比較,解剖證實:犬與狼形態結構十分相似,它們頭骨結構、骨骼數目及牙齒數目相似到幾乎很難說出它們之間的差別。再從遺傳層面看,犬與狼之間可以雜交並生育出有正常繁育能力的後代。那麼,犬究竟是如何被馴化而來的?第一隻犬又來自何方?

西伯利亞雪橇犬

一塊德國出土的犬類化石,經過鑑定是1.4萬年前犬的下頜骨化石。一個在中東地區發現的小型犬科動物的骨架化石,被認定大約是1.2萬年前的一隻小型犬。這些來自化石的證據表明,早在一萬年前,犬就已經出現了。

狼是犬的祖先,沒有人懷疑人類把狼馴化成犬。但是,狼是何時何地被馴化成犬,卻一直引起爭論。關於犬的起源問題,目前存在眾多假說:其一,歐洲人首先將狼馴化成了犬;其二,犬的起源與中東的農業革命有關;其三,犬是在東亞或中國南方首先馴化成功的;其四,犬有多個起源。這些問題也一直困擾著科學家。

犬起源於東亞

欲知犬的起源,必須先破解其遺傳密碼。

有學者通過對來自歐洲、亞洲、非洲和北美地區的犬進行種群遺傳分析。通過種群遺傳分析,能弄清各種犬、各地犬的母系血緣關係。簡單說,可以知道「犬是誰,犬媽是誰,犬媽來自哪裡?」結果發現,這些犬有一個共同的外婆——它來自東亞。並且還得知,家犬的祖外婆大約是在1.6萬年以前被中國的南方人馴化的。

這就表明,犬最早起源於東亞,然後才擴展到世界各地。

不過這一結論受到了質疑,原因在於研究結果和化石證據不吻合。德國的犬類化石證據表明犬在1.4萬年前被馴化,而中國南方起源假說的時間節點卻是在1.6萬年前。

此後,研究人員又收集了來自歐洲、非洲、亞洲(尤其是東亞地區)的犬進行新的研究,樣本覆蓋了所有已報導過的家犬起源地。在對這些採自世界各地的灰狼、土狗和不同品種犬進行全基因組測序後發現,這些來自全球的犬共享了約50%的基因,中國長江以南地區的犬具有最高的遺傳多樣性。這可以說明,別地犬的遺傳信息都可以在中國找到來源,提示其他地區家犬的基因庫都源自中國南方。後來研究人員進一步推斷出,犬於1.5萬年前開始向中東、非洲和歐洲等地遷徙擴散,並在1萬年前左右到達歐洲地區。

儘管犬起源於東亞(中國)有了遺傳證據的支持,但還是存在問題,因為該研究得不到犬類化石的印證。如果犬起源於中國南方,並且在此生活了那麼多年,為何沒有犬的化石呢?事實是,不僅沒有犬的化石,連狼的化石也沒有發現——沒有證據顯示狼曾經在中國南部生活過。如果那裡從來沒有過狼,人類又怎麼去馴化它們呢?但是,有文獻顯示,狼曾經生存於中國長江的南部,但之後滅絕了。真相究竟如何,還有待於進一步的研究和驗證。

捷克狼犬

犬起源於中東

據記載,公元前九千年,人類在中東開始馴化牧群時,犬就充當了「好幫手」的角色,它們可為人類驅趕羊群,把有蹄類趕出莊稼地。那犬會不會最早產生於中東地區呢?

中國有俗語「狼走千裡吃肉,狗走千裡吃屎」。話雖粗,但形象地揭示了犬與狼在食性上的差異。於是,有學者就從食性上另闢蹊徑,研究犬的起源。既然犬與狼的食性不同——狼是食肉動物,而犬是雜食動物,那麼只要破解犬最早從什麼時候由肉食轉變為雜食,不就可以知曉其起源了?他們採用的是對犬和狼進行全基因組測序的方法,比較了二者參與食物消化的基因。從狼演化到犬的一個關鍵點是,犬逐漸產生並擁有了消化澱粉食物(碳水化合物)的基因。

實驗結果顯示,狼與犬的基因組有36個區域產生變異,最為關鍵的是還有10個是對澱粉消化、脂肪代謝有重要作用的基因。在這10個消化澱粉和脂肪的基因中,有一個稱為「AMY2B」的基因對消化澱粉食物至關重要。值得注意的是,在犬的體內擁有比狼更多的AMY2B基因副本,而且在犬的胰腺裡,這種基因比在狼體內活躍28倍。

從消化澱粉的基因突變可以看到,犬的祖先是在食用富含澱粉的飲食中演變的,相較於以肉為食的狼,這是犬在早期馴化過程中的關鍵步驟。在長達幾個世紀食用人類給予的富含澱粉的食物後,犬終於具備了消化澱粉食物的基因。因此,這一研究支持了「犬是被早期人類定居點的剩飯剩菜吸引過來的狼進化而來」的觀點。

那麼犬體內消化澱粉的基因是何時何地進化出來的呢?

伴隨著農業的發展和發達,人類開始大量享用麥類和穀類食物,這時才能分給狼、犬一杯羹。而小麥類起源於中東地區,考古學家從中東地區當時最早的人類定居點——傑裡科城發現了迄今最早的人工小麥。由此推論,犬大約1萬年前在中東地區農業起源時被馴化。

然而,中東起源說的弱點在於,犬類化石出現的時間與農業革命的時間不符。農業革命是指人類從舊石器時代轉向製造和使用磨製石器的時期,這個時期人類發明陶器、誕生了農業和畜牧業。該研究認為狼被馴化的標誌性事件是演化出了消化澱粉的基因。而狼是在與人類接觸後,並在長達幾個世紀的時間內食用人類富含澱粉的食物才演化出了消化澱粉的基因。按道理,應該先有中東地區的農業,而後狼被馴化。

然而,該研究採用的犬類化石樣本至少要比農業革命的時間早幾千年,這就表明了犬的馴化出現在農業革命之前。因此,這並不符合該研究提出的「人類在農業革命之後用澱粉類食物餵養野狼才將其馴化為犬」的前提。

薩爾路斯獵狼犬

犬起源於歐洲

無論犬的東亞起源說,還是中東起源說,一個明顯的短板就是缺少化石的證據。對於史前文明,化石是最好的證據。它就像一本無字書,人們可以利用現代的科學手段,從古老的化石中提取有效信息,解開未知的謎團。同樣,追溯犬的起源也需要從犬的化石以及基因對比中才能得出比較可靠的結論。

另有學者從阿根廷、比利時、德國、俄羅斯、瑞士和美國等地,收集了18種犬科動物的化石,這些動物化石最早可追溯至3.6萬年前。找到這些化石後,研究人員從中提取了動物的DNA。對於古生物而言,當它們死去並變成化石後,其中的蛋白質等有機分子就會分解,只剩下礦物質。殊不知,化石中有機物的保存年限可超過10萬年,因此可以從中提取線粒體DNA——這是遺傳的密碼。DNA通過ATCG進行編碼,雖然只是簡單的字母,但進行不同的組合,就會變幻莫測。犬的親緣和進化歷史就隱藏其中。

犬的進化樹 趙序茅譯

隨後,科學家把這18種犬科動物的線粒體DNA序列與49隻現代狼和77隻現代犬的線粒體DNA序列進行對比,又建構了一個線粒體DNA遺傳樹來揭示它們之間的關係。分析遺傳樹的全部信息後,研究人員驚奇地發現,幾乎所有被測量的現代犬都與古歐洲犬科動物有著密切的親緣關係,但與中國或東亞的狼關係比較疏遠。這個遺傳樹還確定了4個現代犬進化分支,並最終確認歐洲是犬馴化的中心。

但是,歐洲起源說也存在漏洞。其問題在於,研究人員沒有比對來自中東或中國的犬的DNA。因此,他們的研究從嚴格意義上來說並不全面,缺少足夠的說服力。該項研究並不意味著歐洲是犬起源的唯一地區,只是證明了歐洲在犬的馴化過程中起到了重要作用。

犬起源多地

經過科學家們不間斷地研究,犬的起源問題越發清晰,但仍然無法撥雲見日。顯而易見,犬起源於東亞、中東或歐洲這3種假說都有各自的證據和理由,但也都存在一些尚不能自圓其說的問題,因此這3種假說都沒有得到廣泛認同。人類之所以對犬的起源、演化如此痴迷,不僅是因為犬的起源是一個未解之謎,更關鍵的是研究犬的起源可以幫助人類弄清自身的起源和演化。因為犬的演化和人類的演化密不可分,前者可以作為研究後者的一個標記。但不幸的是,人的演化同犬的演化一樣,都是撲朔迷離。

在人類的演化上,一直存在兩個觀點:一是所有的現代人都來自非洲,即非洲起源說;二是人類在不同的地區同時起源,即多地區起源說。

既然人類的起源存在非洲起源說和多地起源說,犬又是由人類馴化而來,犬的起源似乎也存在類似的情形。有學者就認為,全球各地的犬可能經歷了各自不同的演化過程。因此,犬可能是在多地區同時演化而來的。

犬的馴化歷史悠久。被馴化之後,它們又在很大範圍上和狼有交配、繁殖,因此犬和狼的基因是你中有我、我中有你,錯綜複雜,真假難辨。因此,也有學者提出,犬起源問題的關鍵不在「犬是何時何地被馴化」,而是「犬被馴化的次數」。

科學家們在愛爾蘭東海岸一處4800年前形成的山洞裡發現了許多動物的骸骨,並幸運地找到了一些犬的骨骼。雖然只提取了一小部分DNA,卻獲取了80%以上的物種信息。隨後,他們成功對比分析了這隻化石犬與700隻現代犬的基因,構建出一張龐大的家族譜。結果令人驚訝,犬家族譜上明顯分支出了兩大家族:一是東歐亞大陸分支,以沙皮和藏獒為代表;二是西歐亞大陸犬種分支。在歷史時期,西支犬曾可能遭遇過嚴重的發展瓶頸,數量大幅度下降,東支犬就向西方擴散到歐洲。

如果犬的起源只有一個地點,那麼化石的排列應該表現為「最早的犬類集中在某處,更年輕的化石以此為中心向四周擴散」。但現實情況並非如此。考古學家發現歐洲最古老的犬類化石來自1.5萬年前,而東亞最早的犬類化石出現在1.25萬年前,處於歐洲和東亞中間位置的犬類化石大約只有8000年歷史。犬類化石的年限呈現出「兩邊早,中間晚」的特徵,可以說明歐洲和東亞都是犬的起源地。

這表明在數千年前,犬就被西歐亞大陸的人類所馴化出來。與此同時,東歐亞大陸也在馴化灰狼,導致東西部同時存在著兩支截然不同的犬分支——我們暫且稱之為古西部犬和古東部犬。在青銅時代,一部分古東部犬隨人類遷徙到了西方,遇到了古西部犬後,東西兩支交配繁殖,雜交後的犬漸漸代替了古西部犬,古西部犬因此滅絕。因此,現代的東部犬是古東部犬的後代,而現代的西部犬是古東部犬和古西部犬雜交的後代。

追溯犬類的起源為何如此之難?

關於犬的起源,依舊眾說紛紜。為什麼追溯犬類的起源這麼難?一個重要的原因是不能確定犬類的基因突變速率。不同的基因突變率支撐不同的研究結果。儘管我們不確定在歷史進程中犬究竟何時、何地被馴化,但有一點可以肯定,在數千年的時間裡,犬與狼配種、被人類飼養、不同品種的犬類相互雜交,甚至走遍了世界,這些都讓它們的基因變得「渾濁」而難以判斷。

既然犬由狼馴化而來,為何科學家們不從狼的角度出發研究犬的演化?其實,科學家也曾經這樣想過,但最終發現又是一條死路。灰狼曾經廣泛地分布在北半球,可能在任何位置被馴化成犬(北美洲除外)。此外,更令人糾結的是,沒有一種現代狼的基因更接近犬,這說明最終進化成犬的狼很可能早已滅絕。因此,研究狼和犬的基因只能是個死循環。或許只有讓時光倒流才能說明一切。

自從犬被人類馴化以來,通過人類選擇性的育種,讓如今世界上犬的品種多達300-400個。與任何其他野生哺乳動物相比,不同品種的犬在行為和形態上都有著千差萬別,但它們之間不存在實質性的生殖隔離,可以彼此交配。人類在給犬育種的歷史上,儘可能讓不同品種的犬,甚至讓其與野狼交配以孕育出被認為更好的新品種。但也有一些是反其道而行,在培育過程中,為了保留某一品種的一些特質,故意讓它們近親繁殖,以維持所謂的「純正血統」。在現存純種犬中,有3種犬與狼的血統最為接近,分別是:西伯利亞雪橇犬、捷克狼犬和薩爾路斯獵狼犬。對於愛犬人士來說,自己偏愛的犬,品種越古老,他們就越得意,可是只有像靈緹犬、馬士提夫獒犬、西施犬(獅子狗)這樣的犬種,其祖先可以追溯到幾百年前,而現代意義上的犬的品種只有150年左右的歷史。

(原標題為《「犬」從何來? | 自然世界》)

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