我心目中兩個最特別的蛋白質胺基酸

2021-02-13 我愛生化

     如果有人問我，在二十二種蛋白質胺基酸中最特別的是哪一種？我會回答道，不是一種，而是兩種。一種是甘氨酸（Gly,G)，另一種就是脯氨酸（Pro，P）。那為什麼呢？

     甘氨酸之所以最特別，是因為它最小、有點甜味，而且是所有胺基酸中唯一一種沒有手性的，所以它的立體結構只有一種，沒有L型和D型之分。由於它的側鏈基團（R基團）只是一個氫原子，所以在按照R基團的水溶性對胺基酸分類的時候，它既可以放到親水胺基酸（親水胺基酸中親水性較差的）中，也可以放到疏水胺基酸（疏水胺基酸裡疏水性較差的）裡面。在蛋白質分子中，由於它側鏈最小以及沒有手性，因此對蛋白質的結構的影響非常大。

     首先，在蛋白質二級結構中，它側鏈太小，與它有關的肽段自由度太強，因此不利於形成穩定的alpha螺旋，但對beta-摺疊影響不大，因為beta摺疊涉及到至少兩個肽段。如果它與另外一個最特別的胺基酸Pro相連，出現在一段由四個胺基酸構成的序列中間兩個位置的時候，這時最容易讓肽鏈發生180度方向的改變，形成beta-轉角即U-turn，這是因為Gly側鏈最小，在這裡拐彎不容易遇到空間位阻，而Pro自帶了一個環結構，肽鏈在它這裡出現方向的改變可以直接利用環產生的彎曲。

     在三級結構中，已知它是在蛋白質進化中最保守的胺基酸，這是因為如果它本來在蛋白質三維結構的內部，一旦突變成其他任何一種胺基酸，由於其他胺基酸的側鏈都比它大，所以對整個蛋白質三維結構的影響會很大，進而會影響到蛋白質的功能。另外，beta轉角一般都會涉及到它，而beta轉角對球狀蛋白質的摺疊至關重要，因為球狀蛋白質的摺疊需要藉助於beta轉角來改變肽鏈摺疊的方向，所以一旦它突變成其他胺基酸，將很容易導致原來的beta轉角結構被破壞。

     我們再來看一看Pro，它的特別之處在於它不是真正的胺基酸，而是亞胺基酸，因為它所謂的氨基在一個環結構之中，所以在去質子化的時候，以NH的形式存在。NH不是真正的氨基，真正的去質子化的氨基是NH2。就像亞硝酸不是硝酸，亞硫酸不是硫酸，名字叫亞男的人不大可能是男人一樣，脯氨酸不是真正的胺基酸。正因為此，它有很多性質跟其他胺基酸不一樣。例如，游離的Pro不與亞硝酸起反應，游離的Pro與茚三酮反應產生的產物的顏色不是藍紫色而是黃色。

     在蛋白質一級結構中，跟它亞氨基有關鏈的肽鍵有可能以順式的構型存在；在二級結構中，它與Gly一樣，不利於形成alpha螺旋，但原因並不一樣。Pro不利於形成alpha螺旋，是因為它的亞氨基在參與形成肽鍵以後，就失去充當氫鍵供體的作用，因此它（n+4位）將無法與n位的胺基酸殘基提供的氫鍵受體（羰基氧），這會影響到alpha螺旋的穩定，但是假如Pro出現在一個alpha螺旋的前四個胺基酸所在的位置的時候，是不需要利用它的亞氨基來形成穩定螺旋的氫鍵的，所以Pro是完全可以出現在一個alpha螺旋前四個胺基酸的位置。然而與Gly不一樣的是，它也不利於形成beta摺疊，但它可以和Gly一起有利於形成beta轉角（見前）。在三級結構之中，由於跟它亞氨基有關的肽鍵可以以順式的構型存在，而順式肽鍵的形成對應很多蛋白質最終三維結構的正確形成十分重要，所以它在蛋白質的進化上也是相當保守的。

     由於Gly和Pro在結構上與其他所有的胺基酸都不一樣，所以在翻譯的時候在胺基酸活化的階段，甘氨醯-tRNA合成酶和脯氨醯-tRNA合成酶在選擇胺基酸的時候，是絕對不可能搞錯的，因此它們是沒有也不需要擁有校對的活性。

     最後，留下一個問題，就是在地球上那些嗜冷生物體內的蛋白質分子中，這兩種胺基酸含量相對於嗜中溫生物和嗜熱生物相比有什麼不同？

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