圖1. 墨西哥美西螈之實驗室培育的白化種，是可愛網紅動物。圖源：sciencefocus.com
- 引 言 -
與必然變成一隻青蛙的蝌蚪不同，長大的美西螈寶寶將走到螈生十字路口：變態，還是不變態呢？
撰文丨莘 莘
責編丨戴 威
在古老的阿茲特克文化中，有這樣一個傳說。
有一天，風神為了創造新的太陽，決定殺死所有的神獻祭，然而擅長變化的冥神瑣羅陀不願意犧牲自己。為了逃避風神，瑣羅陀先變成了玉米，又變成了龍舌蘭，最後變成了水裡的墨西哥美西螈。
最終風神還是找到了瑣羅陀，為了懲罰他懦弱和自私，瑣羅陀遭到詛咒，他將永世生活在水裡，並且永世無法長大。
圖2. 墨西哥美西螈之野外種，看起來一臉不好惹。圖源：Wikimedia Commons
巴黎植物園的一樁懸案
墨西哥美西螈（axolotl，Ambystoma mexicanum），又名美西螈，因為頭上的六條小辮子又被稱為六角恐龍，是一種僅分布於墨西哥的兩棲動物。
美西螈最早進入學界視野可以追溯到二百多年前。在19世紀初，大名鼎鼎的亞歷山大·馮·洪堡（Alexander von Humboldt ）將兩隻在美洲科考旅行中獲得的蠑螈標本贈送給了法國著名學者喬治·居維葉 （George Cuvier）。
居維葉是比較解剖學的創始人，彼時的他正致力於通過分析動物的結構來完善林奈分類系統中兩棲和爬行類動物的部分，是兩爬動物的絕對權威。居維葉在助手安德烈·杜梅裡（André Duméril）的協助下，解剖了這兩隻美西螈的標本並得到了如下結論：兩隻美西螈應該是某種動物的幼態—— 也就是變態發育之前狀態。
變態發育指的是動物在出生之後的發育過程，形體結構和和生活習性上經歷的顯著變化，毛毛蟲變蝴蝶、蝌蚪變青蛙，這些都是我們耳熟能詳的變態發育過程。至於美西螈變態發育之後的成體是什麼樣子，得去美洲再抓一隻成體才知道。
此後，陸陸續續又有一些美西螈的標本造訪歐洲，但是學界並沒有新的結論出現。
直到1864年的1月，在巴黎一個冬日，六隻美西螈從9190公裡之外的墨西哥悄然來到了塞納河畔的巴黎植物園（Jardin des plantes）。這是美西螈第一次活著踏上歐洲大陸的土地，而接待它們不是別人，正是居維葉助手安德烈·杜梅裡的兒子，奧古斯汀·杜梅裡（Auguste Duméril）。
通過觀察這六隻美西螈，小杜認為居維葉的結論沒有錯，於是乎他在1864年發表論文稱：美西螈確實就是某種爬行動物的幼態。
然而，小杜前腳剛發表論文，反轉就來了：他的美西螈生了。
既然這些美西螈都可以繁育後代了，那麼它們當然是性成熟的成體，怎麼會是幼態呢？小杜只好在同年發表論文：不好意思，我（還有居維葉）都搞錯了，這些墨西哥美西螈是成體。
然而又才過了一年，當小杜再次去查看他的美西螈的時候，他發現—— 又搞錯了。
「等等，我的墨西哥美西螈裡怎麼混進去一隻…… 那是什麼動物？是誰放進去的？」
圖3. 杜梅裡描繪的美西螈兩種長相。圖源：Duméril [2]
然而，這隻憑空出現的那隻蠑螈也不是別的螈，正是墨西哥美西螈經過變態發育之後的樣子。
現在小杜徹底被他的墨西哥美西螈搞糊塗了，那些原產於墨西哥的美西螈究竟是不是成體呢？如果不是，怎麼它們又生了小美西螈？如果是，它們生的二代美西螈怎麼又成了完全不同的另一種樣子呢？
小杜隨後發現，在這些二代墨西哥美西螈中，有的會變態，有的則不變態。但是究竟是什麼原因決定了墨西哥美西螈的變態或不變態呢？可惜的是，直到小杜在1870年去世，這個問題也沒有完美答案。
圖4. 美西螈成體之謎。圖源：作者手繪
變態還是不變？生命的十字路口
蝌蚪變青蛙是我們最熟悉不過的變態發育過程。與蝌蚪相似，幼態的美西螈也過著用腮呼吸的水生生活—— 它們臉上的六條小辮子就是它們的腮。
然而，與必然變成一隻青蛙的蝌蚪不同，隨著幼態美西螈的長大，它會面臨螈生的十字路口：如果它一直生活在水裡，那麼它一生的形態就會定格在幼態，以幼態的形態繁育後代；如果它的生活環境偏向於乾燥的陸地，那麼美西螈就可能就會經歷像蝌蚪變青蛙一樣的變態過程，從六隻小辮子的 「胖頭魚」 變成適宜於陸地生活的 「四腳蛇」。
圖5. 還原度100%的變態和不變態的美西螈。圖源：作者手繪
在動物的發育過程中，某個時間節點的環境因素對可以對動物的形態起到決定性的作用。有一個科學家從美西螈的生命歷程中悟出了關於人類祖先的奧秘，這個人就是英國科學家沃爾特·加斯唐（Walter Garstang）。
加斯唐平生最愛兩件事，動物演化和詩歌創作。詩歌我們暫且不表，我們先來介紹兩種令加斯唐著迷的生物。
在茫茫的大海中，分布著一種不起眼的動物，文昌魚（Branchiostoma lanceolatum）。文昌魚其實不是魚（圖6），也不是脊椎動物，它沒有脊椎，只有具有一條沿背部下行的神經索，而這條神經索標誌著文昌魚是現存動物中最接近脊椎動物祖先的一種動物。
圖6. 文昌魚 圖源：embrc-france.fr
與此同時，大海裡還廣泛分布著另外一種古老的動物，海鞘（Tunicata）。海鞘長得就像是一個中空的海綿筒（圖7），它一生的大部分時間只是插在海床上，一動也不動。然而，海鞘並非生來如此，幼態海鞘形狀像蝌蚪，可以在海裡自由遊動，尾端還有一段與文昌魚結構類似的脊索。然而，經過變態發育之後，海鞘的脊索就消失了，變成了海床上一個筒子。
圖7. 海鞘 圖源：Wikimedia Commons
在加斯唐的腦海裡，美西螈把文昌魚和海鞘連了起來：既然美西螈有可能因為環境因素停留在幼態，那麼類似的事情也有可能發生在某種類似海鞘的遠古生物上。在某個遠古的時間節點，一種類似海鞘的生物定格在了幼態，以一種類似文昌魚的形式繁衍下去，成為了人類在內的脊椎動物的祖先。
圖8. 幼態延續理論：一種類似海鞘的生物定格在了幼態，以一種類似文昌魚的形式繁衍下去，成為了脊椎動物的祖先。圖源：作者手繪
這個理論被加斯唐稱為幼態延續理論，熱衷詩歌創作的加斯唐並沒有把這些研究寫成平凡的學術論文，而是都寫成了詩，收錄在了他的詩集《幼蟲形態和其他動物學詩句》裡。儘管現代DNA研究證實了用幼態延續介紹脊椎動物起源存在著一些不足之處，但加斯唐的工作無疑為我們理解動物演化提供了開創性的視角（以及把科研成果寫成詩的獨特趣味）。
在對的時間，對的地點，成為實驗明星
儘管直到去世，小杜也沒有找到美西螈變態的答案，但是他卻促成了美西螈成為經久不衰的實驗明星。
本著無私分享的科學精神，慷慨的小杜向不少大學、研究機構、公共或私人的動物園和水族館都贈送了他繁育的美西螈。與此同時，隨著氣泵技術的發展，19世紀中後期的歐洲興起一陣水族館熱，水箱幾乎成了居家觀賞或科學研究的必備單品。憑藉這股東風，較易繁殖的美西螈很快就足跡遍布全歐洲，成為了歷史上第一種實驗室自主繁育實驗動物。
在查閱美西螈研究史的過程中，我專門寫郵件詢問了來自德國雷根斯堡大學（Universit t Regensburg）的科學史教授克裡斯蒂安·雷西（Christian Reiss）：是什麼使得美西螈如此特別？
雷西博士的回答是：在對的時間，對的地點，遇到了對的動物。
在動物學始具規模的19世紀，從胚胎學到比較解剖學到生物演化，科學家們最初選擇美西螈作為試驗對象的主要原因就是美西螈便於繁殖，供應充足。而隨著對美西螈的了解越來越多，美西螈的神奇特質又讓科學家們越來越著迷，為科學界輸送了無數新課題。
20世紀初，德國科學維蘭·拉夫貝尓格（Vilem Laufberger）和朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）先後用實驗證實，甲狀腺素是調節美西螈變態發育的關鍵，給定甲狀腺素可以人工誘發幼態美西螈的變態發育。這項研究不僅為盤桓小杜心中多年的疑問畫上了一個完美的句號，同時也極大推動了對其它動物甲狀腺功能和新陳代謝的研究。時至今日，科學界仍有將動物體內甲狀腺激素分布的測試稱為 「美西螈測試」 的說法。
而在當今，美西螈身上最令科學界著迷的莫過於其強大的再生能力，從器官再生到抗衰老，解開這些謎題的鑰匙仍在美西螈的身上。
人工繁育興旺，野生美西螈瀕危
美西螈在阿茲特克傳說中是掌管冥界的變化之神瑣羅陀的化身，然而這層光環確未能保佑它們在野外無憂地生活。
野生美西螈僅僅分布在中部的霍奇米爾科湖（Lake Xochimilco）和澤爾高湖（Lake Chalco）。隨著墨西哥城的城市化發展，適於美西螈的棲息地不斷流失，加之墨西哥人捕食美西螈的傳統，近年來墨西哥美西螈的數量急劇減少，在2010年一度瀕危，儘管墨西哥政府做出了一些恢復野生美西螈種群的努力，但形勢不容樂觀，美西螈在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）的評定仍是極危（Critically Endangered），意味著很可能野外滅絕。
一條小小美西螈身上蘊藏著的秘密，我們人類研究了200年，還未能完全解開。如果我們任由這樣一個物種消失，我們永遠不會知道我們錯過了什麼，這會是全人類永遠的遺憾。
作者聲明
特別感謝克裡斯蒂安·雷西（Christian Reiss）教授，參考文獻[1]的作者，對我提出的問題進行熱情的答覆。
The author wants to thank Prof Reiss for his help and support.
參考資料
[1] Reiss, C., Olsson, L., Ho feld, U., 」The history of the oldest self‐sustaining laboratory animal: 150 years of axolotl research.」Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. 324, 5, (2015):393–404.
[2] Dumeril, A., 1866. 「Observations sur la reproductions dans la menagerie des reptiles du Museum d'Histoire naturelle, des axolotls, batraciens urodeles a branchies exterieures du Mexique, sur leur developpement et sur leur metamorphoses.」 Nouvelles Archives du Muséum d'Histoire Naturelle. 2, (1866):265–292.
[3]Shubin, N. Some Assembly Required: Decoding Four Billion Years of Life, from Ancient Fossils to DNA. New York: Pantheon, 2020.
[4] 理察·道金斯（著），王修強（譯）.《祖先的故事：生命起源的朝聖之旅》, 江蘇科學技術出版社，2010.