昆蟲變態現象的演化

圖片來自： Gregory Phillips

　　在19世紀30年代，一位叫雷諾斯（Renous）的德國自然主義者因為異教邪說在智利的聖費爾南多被逮捕。他說了什麼？他能夠將毛毛蟲變成蝴蝶。幾年後，雷諾斯將他的故事敘述給查爾斯·達爾文（Charles Darwin），後者將其記錄在《貝格爾號航行日記》（The Voyage of the Beagle）中。

　　因為堅持在今天已是眾所周知的常識而將人監禁似乎很極端，但是變態（一些動物在出生後跳躍性地改變它們身體的過程）現象長期以來就引起了很多誤解和謬論。早在古埃及時代，人們就知道蠕蟲和蛆會長成成年昆蟲，但即使在今天，昆蟲變態現象的演化仍是一個真正的生物學謎題。一些科學家提出了稀奇古怪的起源傳說，比如唐納德·威廉士（Donald Williamson）認為蝴蝶的羽化源自兩個不同的古代物種間一次偶然的雜交。這兩個物種中的一個在地面上蠕動，另一個在天空中翱翔。

　　變態的確是一個奇異的過程，但是那些未經證實的推測卻不能成為變態演化的解釋。通過將化石證據和昆蟲的解剖、發育研究相結合，生物學家已經構建出了一個關於昆蟲變態起源的看似合理的解釋，儘管該理論仍在不斷的修改之中。地球歷史上最早的昆蟲並不會變態；它們從蛋中孵出來時的模樣在本質上就是微縮版的成蟲。然而，在2億8千萬年和3億年前之間，一些昆蟲的成長開始有了些不同——它們孵化出來的形態，與它們的成年版本相比，不光看著不像，行為也不同。這種轉變被證明是非常有益的：幼蟲和成蟲不再為了同一資源而競爭。變態是如此的成功，以致於到了今天，這個星球上有多達65%的物種是有變態現象的昆蟲。

　　一個觀點的雛形

　　在1651年，英國醫生威廉·哈維（William Harvey）出版了一本書，在書中他提出毛毛蟲以及其它昆蟲的幼蟲是自由生長的胚胎，在它們成熟前就拋棄了缺乏營養的「不完美的卵」。哈維進一步提出，毛毛蟲在蛹期結成的繭或蛹為這些提前孵化的胚胎的再生提供了「第二個卵」。在他看來，毛毛蟲是一種動物，而蝴蝶完全又是另外一種動物。

　　哈維的一些想法是有先見之明的，但是他曲解了大部分他所觀察到的東西。在1699年，荷蘭生物學家揚·斯瓦默丹（Jan Swammerdam）否認了哈維的蛹是卵，而蝴蝶與毛毛蟲不是同一種動物的觀點。斯瓦默丹仔細分析了顯微鏡下的各種昆蟲，證實幼蟲、蛹和成蟲是同一個體發育的不同階段，而非不同的生物。他指出，在幼蟲體內能找到未成熟的蛾和蝴蝶的身體部分，即使在它裹成繭或形成蛹之前。例如，在一些演示實驗中，斯瓦默丹將蠶（家蠶蛾的幼蟲階段）的皮剝掉以展示它體內未發育完全的翅膀。

　　今天，生物學家已經知道，這些成蟲的結構由稱為成蟲盤（imaginal discs）的細胞團發育而來。成蟲盤在昆蟲的胚胎還在卵中發育時就形成了。在某些物種中，成蟲盤在進入蛹期前一直保持著休眠狀態。在蛹期，成蟲盤用已溶解的幼蟲細胞作為養料和原材料，迅速增生並發育成成熟的腿、翅膀和眼睛。在另一些物種中，成蟲盤在幼蟲化蛹之前就開始形成成蟲的身體部位。

　　斯瓦默丹還發現，並不是所有昆蟲都採用同一種變態方式。他提出了4種變態類型，之後生物學家將其歸納為3類。（1）無翅的無變態昆蟲，比如衣魚和石蛃，幾乎沒有或沒有變態。當它們從卵中孵出時，就已經具備成蟲的特徵，就是小了點。隨著時間的推移，它們只是通過一次次的蛻皮，把不合身的外骨骼褪去，從而簡單地長大。（2）半變態或不完全變態，是指蟑螂、蚱蜢以及蜻蜓之類的昆蟲，它們以若蟲形態孵化。若蟲是成蟲形態的縮小版，經過蛻皮及發育逐漸長出翅膀和成熟的外生殖器。（3）全變態或完全變態是指甲蟲、蒼蠅、蝴蝶、蛾和蜜蜂之類的昆蟲，以蠕蟲的形態孵化，在發育為成蟲之前會進入停止運動的蛹期。破蛹而出的成蟲與幼蟲在形態結構上完全不同。據估計，昆蟲的種類大約佔動物物種總數的80%到90%，這意味著在這顆行星上，有45%到60%的動物物種是有完全變態的昆蟲。顯然，這種生活方式有它的優點。

　　新的一代

　　完全變態似乎是由不完全變態演變而來。在最早的昆蟲化石上，可以看到這種昆蟲的發育方式更接近現代的無變態和不完全變態昆蟲——它們的幼蟲與成蟲長得很像。然而，在2億8千萬年前的化石上，卻出現了一種不同的發育程序。大約在這個時候，一些昆蟲開始以不同於成蟲的形態從卵中孵出。它們看起來像蠕蟲，有豐滿的身體和許多小腳。比如，在伊利諾斯州，古生物學家挖出了一隻像是毛毛蟲和蟋蟀雜交的幼蟲，它的身體被長長的毛髮覆蓋著。它生活在熱帶環境中，並且似乎在枯枝落葉下尋找食物。

　　生物學家還不能確定為什麼一些昆蟲會開始以幼蟲形態孵化，以及這是怎樣開始的，但是畢業於西雅圖華盛頓大學的林恩·裡迪福德（Lynn Riddiford）和詹姆斯·杜魯門（James Truman），建立了最全面的理論之一。他們指出，不完全變態的昆蟲，在變成若蟲前會經歷一個短暫的生命階段——前若蟲階段（pro-nymphal stage）。在這個階段，昆蟲與真正的若蟲相比，外表和行為都不一樣。一些種類的昆蟲在卵中就從前若蟲轉變成了若蟲，而其它的昆蟲則在孵化後的幾分鐘至幾天之內保持著前若蟲狀態。

　　裡迪福德和杜魯門認為，可能正是這種前若蟲階段演變成了完全變態中的幼蟲階段。也許在2億8千萬年前，經過一次突變，一些前若蟲在孵化過程中不能完全吸收卵中的卵黃，使一部分寶貴的資源沒有得到利用。為了應對這種不利的情況，一些前若蟲獲得了一種新的能力：積極地覓食，使它們在還沒破殼而出時就吃掉剩餘的卵黃。如果這些前若蟲在到達若蟲階段前就從卵中爬出，它們就能夠在外界環境中繼續覓食。這樣，經過許多代，這些昆蟲寶寶的前若蟲期也許就持續得越來越久。它們始終長得像蠕蟲一樣，並且吃果實和樹葉，而不是像成蟲那樣以花蜜或其它更小的昆蟲為食。最終，這些處於「青春期前」的前若蟲演變成結構和功能完善的幼蟲，類似於如今的毛毛蟲。按這種演化方式，完全變態昆蟲的幼蟲期就對應不完全變態昆蟲的前若蟲期，而隨後的蛹期就相當於濃縮版的若蟲期，蠕動的幼蟲一躍成為性成熟的有翅成蟲。

　　一些來自解剖學、激素以及基因的證據支持了這種演化過程。從解剖學的角度來講，前若蟲與完全變態昆蟲的幼蟲在很多方面都相似：它們都有柔軟的身體，沒有鱗片的外殼以及未成熟的神經系統。一種名為broad的基因對於完全變態昆蟲的蛹期非常關鍵。倘若敲除這個基因，毛毛蟲將永遠不會形成蛹並且不能變成蝴蝶，而同樣的基因對不完全變態昆蟲的若蟲的蛻皮也起著重要作用，這就支持了認為若蟲與蛹相當的觀點。同樣地，前若蟲和幼蟲都具有高水平的保幼激素，眾所周知，這種激素會抑制成蟲特徵的發育。在不完全變態的昆蟲中，保幼激素水平在前若蟲蛻皮為若蟲前下降；而在完全變態昆蟲中，高水平的保幼激素在幼蟲體內一直保持到結繭。不完全變態向完全變態的演化很可能與一個基因的調整有關。這一改變使胚胎比過去更久地沉浸在保幼激素中，並且使激素長期保持一個高水平。

　　無論變態現象是如何演化的，具有變態的昆蟲在這個星球上的龐大數目就說明了這種繁殖策略的成功。完全變態的主要優點是消除了幼蟲和成蟲之間的競爭。幼蟲和成蟲佔據著非常不同的生態位。蝴蝶流連於花叢間，尋覓花蜜和伴侶，而毛毛蟲則埋頭享用樹葉，對繁殖完全沒有興趣。因為幼蟲和成蟲並不為地盤或資源相互競爭，它們大部分都可以共同生存，不像那些成蟲與幼蟲爭奪同一個地方和同樣的食物的昆蟲。歸根結底，昆蟲變態的演化可以用生物產生許多驚人轉變的動力來解釋：生存。（環球科學 譯/朱佳蓮 校/萬宇）