「美洲豹王朝」的200萬年

豹屬Panthera是貓科動物中體型最大，最兇猛的一支。大家耳熟能詳的貓科猛獸，比如老虎、獅子、豹子、雪豹和美洲豹都屬於豹屬。這些物種中只有美洲豹是分布在新大陸的。誰能想到如果時鐘撥回幾十萬年，現在分布在新熱帶界的美洲豹也曾經叱吒北半球。我們最近的研究則進一步揭示了他們曾經的輝煌。美洲豹的故事要追溯到上新世……

美洲豹Panthera onca（圖片來自網絡）

走出非洲

根據分子生物學的證據，美洲豹是非洲大貓（獅，豹，美洲豹支系）中最早分化出來的一支，與豹子-獅子分化的年代大概在365萬年前。有趣的是，非洲最早的豹屬化石證據也來自於這個年代。最早的記錄產自坦尚尼亞的累託裡Laetoli。累託裡是非洲「人類搖籃」系列遺址中非常著名的一個，因為發現了累託裡足跡。這個足跡化石為南方古猿Australopithecus afarensis（即露西屬於的那個種）留下的行走的痕跡，為南方古猿已經以直立行走為主要行動方式提供了有力證據。該地發現了2種豹屬大貓還不能歸入到任何現生物種。最早的美洲豹的化石則來自南非Kromdraai，其年代為190萬年前。

早更新世的氣候環境變冷造就了更加開闊的草原，為動物遷徙打開了通道。人類的祖先大概在180萬年首次走出非洲，第一站就是西亞的喬治亞的著名化石遺址德馬尼西Dmanisi。有趣的是美洲豹在亞洲最早的化石記錄也是在這裡。他們和人類的祖先一起走上了徵服世界的道路。作為食肉動物，他們遷徙擴散的速度大大超過早期人類，在出現在西亞的同時，美洲豹也出現在歐洲，比較著名的化石點來自義大利的Upper Valdarno和Olivola，而人類在30萬年後才正式進入歐洲大陸。

這一時期的美洲豹體型比現生種Panthera onca略大，形態上存在一定的差別，如牙齒還沒有那麼壯碩，因此被認為是一個獨立的物種岡巴佐格豹Panthera gombaszogensis（下面我們依然用美洲豹來稱呼他，不是作為一個物種，而是一個支系）。

美洲豹的遷徙路徑（陳瑜 繪製）

叱吒歐亞

美洲豹是第一個進入歐洲的豹屬成員。在美洲豹進入歐洲之前，當地的大型貓科動物有4種，包括2種劍齒虎類（屬於貓科的一個獨立亞科，和豹屬沒有親緣關係）：鋸齒虎Homotherium和巨頦虎Megantereon，和2種貓亞科的大型成員：巨獵豹Acinonyx pardinensis和歐亞山獅Puma pardoides。美洲豹的生態習性和這4種大貓都不同，沒有太激烈的競爭。因此在歐洲地區很快如魚得水，成為歐洲早更新世最常見的大貓。

而在亞洲地區，美洲豹除了西亞外，還發現在中亞地區，而我們最近的關於南亞的化石的研究表明他們在140萬年左右的時候已經到達這裡。這種非凡的擴散能力似乎是非洲大貓的一個家族技能（後面我們還會提到獅子和豹子的情況）。毫無疑問，美洲豹是這個時期分布最廣的豹屬動物。東亞地區的情況還不明朗，有待於進一步研究。

南亞地區新報導的美洲豹化石

入主新大陸

第四紀冰期造成了周期性的海平面的下降，歐亞大陸和北美大陸之間的白令海峽時常露出地表，形成了白令陸橋。

北美洲地區不是貓科演化的核心區域，在新近紀和第四紀早期沒有任何豹屬物種存在。

美洲豹憑藉著卓越的遷徙能力，在早更新世末期通過白令陸橋進入北美洲（85萬年前），成為第一個到達新大陸的豹屬物種。這個時期，北美的大型貓科動物只有2種，即劍齒虎類的纖細刃齒虎Smilodon gracilis和貓亞科的驚豹Miracinonyx。前者是高度特化的劍齒虎類，而後者是新大陸與獵豹平行演化的大型貓亞科動物，二者的體型都較小，生態習性也和美洲豹相差巨大。

和當初進入歐洲一樣，美洲豹很快在北美順風順水，稱王稱霸，演化出了體型較大的奧古斯塔美洲豹Panthera onca augusta。大概在中更新世，美洲豹順勢進入南美洲，成為亞馬遜的主人。不過南美洲的化石記錄比較匱乏，美洲豹進入南美的具體時間仍然有著很大的不確定性。

王朝覆滅

王朝自古便是更替的，優勢物種的取代也是如此。美洲豹是非洲大貓支系最早分化出來的支系，而事實上他的姐妹支系中的獅子則可能是美洲豹王朝的覆滅者。大約在60-80萬年前，獅子也從非洲出發，開啟了徵服世界的旅程。他們很快出現在歐亞大陸北部，一般叫做洞獅Panthera spelaea，個體比現代獅子更加巨大，並且有可能是有史以來最大的貓科動物。獅子和美洲豹同屬於非洲大貓，二者在生態上的主要差別在於獅子的個體更大，肢骨結構更加適應奔跑。這在環境相對開闊的歐亞大陸北部相對於美洲豹更加有優勢。現在同域分布的大型食肉動物，體型較大的一方往往對較小的一方有壓製作用。在獅子進入歐亞後，很快成為歐亞大陸北部最常見的豹屬化石物種，而美洲豹的則日漸衰退，在舊大陸大概在30-40萬年前銷聲匿跡。

獅子繼承了家族擅長遷徙的能力，在中更新世晚期，大約20-30萬年通過白令陸橋到達北美，很快取代了美洲豹在北美頭號豹屬大貓的地位。獅子和美洲豹在更新世末的大滅絕中幾乎同時消失於北美。如果沒有這次滅絕事件的話，不知道在歐洲，美洲豹逐漸被獅子取代的往事會不會重演。

擅長奔跑的獅子Pantheraleo（圖片來自網絡）

美國加利福尼亞瀝青湖出土的獅子骨架（左），右側為同一產地出土的刃齒虎（一種大型劍齒虎類，體型和現代獅虎近似）。（筆者拍攝於洛杉磯瀝青湖博物館。）

南美洲一直是美洲豹的樂園。最近的研究表明獅子在晚更新世也曾經進入南美洲的開闊地帶（巴塔哥尼亞）。然而獅子是一個草原物種，無法適應亞馬遜的叢林，因此在南美洲從未繁盛過。

如果縱觀獅子和美洲豹的發家歷史，會發現二者的遷徙路線非常近似。二者都起源於非洲，先後遷徙到歐亞大陸，北美洲和南美洲。美洲豹總是先遷徙到新的大陸，而獅子隨後沿著相同的路線遷徙到美洲豹的地盤。事實上，並非獅子比美洲豹演化的更加完美，而是在全球變冷，草原擴張的環境背景下，相對更適應開闊地帶活動的獅子成為氣候變化的得利者。

美麗新世界

我們最近的研究發現現生的美洲豹和舊大陸的美洲豹除了在體型上的差別外，還在一些牙齒結構上存在較大的差異。這些差異表現在現生美洲豹的犬齒溝槽退化，和前臼齒粗壯化。貓科動物的犬齒普遍存在溝槽。對於溝槽的機械力學分析從未有人做過研究，但是一般認為這種溝槽和貓科刺入獵物肉體類後緩解內外氣壓有關。然而溝槽的存在會使得犬齒咬合的時候應力集中在溝槽附近，導致犬齒相對易於折損。

現代美洲豹和其他豹屬成員不同，主要食物是中小型動物，並包含相當多的硬殼/硬皮動物（鱷，龜，犰狳等），並且美洲豹捕殺獵物發方式不像一般的豹屬動物那樣以鎖喉（接觸軟組織）為主，而是以咬後腦勺（接觸骨骼）為主。

這種習性顯然對牙齒的強度有著更高的要求。美洲豹犬齒溝槽退化和前臼齒粗壯化很可能正是對這些習性的適應，而這些特徵在歐亞大陸的美洲豹中的缺失則說明歐亞的美洲豹祖先很可能依然是以有蹄類為主食的，而美洲豹進入新熱帶界的雨林後，由於有蹄類動物資源相對匱乏，才逐漸發生形態演化。事實上，現生美洲豹食譜中重要的組分：犰狳和小型鱷魚在舊大陸都是不存在的，這也與上述推斷相吻合。

美洲豹捕殺凱門鱷 （圖片來自網絡）

現在的美洲豹已經適應了新熱帶界的雨林生活，不再像老祖宗一樣適應在開闊地帶捕殺中大型有蹄類。然而這可能恰恰是美洲豹成功在更新世末大滅絕中存活下來的原因。第四紀末的大滅絕事件對全球的生態系統產生了深遠影響，生態系統的崩潰導致大型食草動物大量減少或滅跡，而以食草動物為主食的大型食肉動物也因此也迎來了末日。

曾經叱吒風雲的劍齒虎家族在這次滅絕事件中徹底走到了盡頭；高速獵手驚豹也悄無聲息的消失在北美大陸。風光無限的獅子完全適應開闊地帶的生活，高度依賴大型獵物，因此在這次滅絕事件中在全北界幾乎完全消失，被打回了非洲老家。而在雨林地區的美洲豹已經開始適應捕食中小型獵物為主，反而躲過了這次大滅絕的影響。所謂失之東隅收之桑榆，雖然美洲豹失去了曾經廣闊的疆域，但是他們在新大陸的雨林裡開創了自己新的王朝，並成為一方傳說。

以美洲豹為原型的阿茲特克的神特斯卡特利波卡Tezcatlipoca（圖片來源：Wikipedia）

來源：中國科學院古脊椎動物與古人類研究所