有性生殖與物種形成密切相關，其中被子植物有性生殖過程中的精細調控一直是學界關心的問題。陸生植物通常被劃分為四大類群,即苔蘚,蕨類,裸子植物和被子植物。其中被子植物又稱開花植物，為了防禦病原菌的侵害和應對乾旱壞境，被子植物進化出了獨特的花結構，包括柱頭、花柱、子房等。被子植物的有性生殖過程是雙受精，其主要過程包括花粉粒落在柱頭上後被黏附、水化並在指狀細胞間萌發出花粉管；花粉管穿透指狀細胞後進入花柱，在花柱中定向生長；生長過程中能夠識別胚囊發出的信號而彎曲到達胚珠；穿過珠孔後花粉管末端爆裂，釋放出兩個精子分別與卵細胞和中央細胞融合從而完成雙受精。因此在開花植物中，受精過程需要通過花粉管和雌性生殖組織之間複雜的細胞間的通訊事件來完成，而這些事件的發生是由與花粉管表面受體相互作用的細胞外信號分子控制的。
2017年12月22日，國際著名期刊Science發表了北京大學生命科學學院瞿禮嘉教授實驗室和麻薩諸塞大學安姆斯特分校題為「Arabidopsis pollen tube integrity and sperm release are regulated by RALF-mediated signaling」的研究文章，該文首次首次找到了擬南芥有性生殖過程中參與控制花粉管細胞完整性與精細胞釋放的信號分子及其受體複合體，並揭示了該過程的分子調控機制。
花粉管在花柱中的定向生長以及最終的爆裂對於其成功受精至關重要，這需要經常通過雌雄配子體之間的受體樣激酶（RLK）進行信號傳遞。之前的研究表明，在擬南芥中，CrRLK1L在感知花粉管與雌配子體接觸的時候發揮功能。FERONIA（FER）作為CrRLK1L的受體，在雌配子體中表達，對於雌配子體感知接收花粉管至關重要。此外，在花粉管中表達的另外兩個CrRLK1L受體ANXUR1和ANXUR2（ANX1 / 2）卻可以防止花粉管過早發生爆裂。
本研究鑑定了兩個含有典型胞外蛋白結構域的CrRLK1L新成員，將其命名為Buddha's Paper Seal l (BUPS1)和BUPS2，它們是定位在花粉管質膜上的受體。這兩個受體基因突變後花粉管也會提前爆炸，出現精細胞無法正常送至胚囊、雙受精無法完成的現象。
（圖1 BUPS命名源自《西遊記》中的典故。孫悟空大鬧天宮失敗後，被如來佛祖拿住，壓在五行山下。為防孫悟空逃出，佛祖用寫有金字咒文的壓貼（Buddha’s Paper Seal，BUPS）壓在五行山頂上，猴王被徹底封住。五百年後，唐僧西行途徑猴王被封處，揭下佛祖的金字壓貼，五行山炸裂，悟空釋出，從此成就一段師徒西行萬裡取得真經的佳話）（圖片來自網頁）
為了研究BUPS1/2的功能，利用CRISPR/Cas技術構建了BUPS1/2的單突變體和雙突變體，通過觀察植株表型尤其是果莢的形態，發現所觀察到得由於bups1和bups1bups2突變體造成的育性缺陷的表型具有雄性特異性。進一步觀察bups1和bups1bups2突變體植株中花粉管的形態，結果表明BUPS1通過阻止花粉管過早的破裂以及精細胞的釋放維持花粉管的生長，相比之下，BUPS2起的作用並不那麼顯著。
為了進一步探究BUPS1/2受體是如何來調控植物花粉管的破裂及精細胞的釋放過程的，研究人員通過一系列遺傳學、生物化學及分子生物學等方法，又鑑定了兩個富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19，它們都位於花粉管中。ralf4ralf19雙突變體表現出與bups1bups2雙突變體相似的雄性特異性缺陷的表型。有趣的是，兩種雙突變體的花粉管生長表型也非常類似。
圖2 bups1，bups1bups2和ralf4ralf19表現出正常的營養生長，但具有較短的角果。
圖3 bups1，bups1bups2和ralf4ralf19表現為雄性特異的生育能力缺陷的表型。
此外，利用pulled down和微量熱泳（MST）分析顯示，BUPS1、BUPS2 以及ANX1/2都能特異性地與RALF4和 RALF19相互作用。因此，他們的研究揭示了花粉管在生長過程中保持自身完整性的信號識別機制，即花粉管自身分泌出小肽信號RALF4/19、又由花粉管自身膜上的BUPS-ANX受體複合體接受這兩個小肽信號，從而維持花粉管在生長過程中的完整性。
圖4 BUPS1 / 2，ANX1 / 2和RALF4 / 19彼此相互作用
在此基礎上，為了研究花粉管是何時、通過何種方式發生爆裂的，研究者又進行了大規模的探究工作。終於成功地在胚囊中鑑定到了另外一個小肽信號RALF34，如果將其施加到花粉管上，花粉管會在很短時間內迅速發生爆炸。進一步探究小肽信號RALF34的功能，它不僅可以直接與花粉管膜上的受體BUPS1/2以及ANX1/2相互作用，而且可以直接競爭性取代RALF4/19。
圖5 RALF34觸發花粉管爆炸並與ANX-BUPS受體複合物競爭性互作
因此，花粉管從柱頭萌發直到爆裂釋放精細胞的過程得到了較完美的闡釋：在花粉管抵達胚囊之前的生長過程中，花粉管膜上的BUPS-ANX受體複合體接收到花粉管自己分泌的小肽信號RALF4/19，維持花粉管細胞的完整性；當花粉管到達胚囊後，雌方分泌的小肽信號RALF34競爭性取代掉原先結合在BUPS-ANX受體複合體上的信號RALF4/19，從而促使花粉管發生破裂、釋放出精細胞，為雙受精做好準備。
圖6 BUPS1 / 2-ANX1 / 2-RALF調節花粉管完整性和精子細胞釋放的模型。
這一新的花粉管爆裂的分子機制的發現為人們在分子水平上理解被子植物的有性生殖調控過程提供了新的視角。