在動物中，精子由雄方（父親）傳遞到雌方（母親）體內，並可以依靠自身運動主動尋找卵子。精子在抵達受精地點（如子宮或輸卵管）後，與卵子相遇，發生精細胞、卵細胞融合併形成受精卵。
與動物相比，高等植物的精細胞往往分布在雄蕊上的花粉粒中，而卵細胞則位於雌蕊中的胚囊（如圖一所示）。在這種情況下，植物會以花粉管（花粉萌發後的管狀結構）為運輸通道，將精細胞「傳送」到胚囊（卵細胞的駐地）。
圖一：擬南芥有性生殖過程1。
圖中Stigma，柱頭；Style，花柱；Anther，花葯；Pollen，花粉；Pollen tube，花粉管；Vegetative nucleus，營養核；Sperm cells，精細胞；Ovule，胚珠；Embryo sac，胚囊；Egg，卵細胞；Synergid cells，助細胞；Central cell，中央細胞。
為將精細胞成功送到胚囊，花粉需要經歷以下幾個事件（如圖一所示1)：花粉粒與柱頭相互識別，花粉管在引導組織中極性生長，花粉管導向胚珠以及花粉管接受。
具體說來：花粉從花葯中釋放出來後，需要藉助傳粉載體，比如我們所常見的風力或者昆蟲，被攜帶到雌蕊的柱頭部分。
柱頭與落下的花粉之間首先需要進行相互判斷、識別。只有被柱頭識別的花粉才能進一步萌發形成花粉管，這一過程稱為花粉粒與柱頭的相互識別。
之後，花粉管會進入柱頭，並在花柱中生長，同時花粉管內的兩個精細胞會隨之向下運動。對模式植物擬南芥來說，其花柱是實心的，並常有特殊的引導組織。引導組織中會提供一些營養物質、蛋白等供花粉管使用並引導其進行極性生長。同時，胚珠會分泌一些信號分子，吸引花粉管向其運動，這些信號分子多數是一類小分子蛋白（也稱為小肽）。
為響應這些信號分子，花粉管細胞膜上會分布一些感知受體以「指導」其進行生長運動。在這種受體-配體（小肽信號分子）的作用模式下，花粉管將穿出隔膜，離開引導組織，向胚珠的株柄運動並由株孔進入胚囊，這就是花粉管導向胚珠的過程。
進入胚囊的花粉管先要停止生長，然後爆炸並釋放出自身攜帶的兩個精細胞。在被釋放出的兩個精細胞中，一個精細胞與卵細胞融合形成受精卵，另一個與中央細胞（含有兩個極核）融合形成受精極核，這也就是所謂的植物雙受精過程（動物只有精細胞-卵細胞融合成受精卵過程）。
在這一系列過程中，來自雄方的花粉管需要與雌方組織進行大量的信號交流，方能確保將精細胞送到胚囊。
已有的一些植物生物學研究表明，小肽分子可以作為重要的信號參與這些過程，而細胞膜定位的類受體激酶（Receptor-like kinase, RLK）可能作為感知這些小肽分子的受體2,3。
2009年，人們發現花粉管細胞膜上的受體ANXUR1、ANXUR2（簡寫為ANX1/2）參與對花粉管完整性的調控，因為缺失這兩個受體的花粉一萌發就立刻發生爆炸，在這種情況下，花粉管中的精細胞不能被繼續向下傳遞，雙受精無法完成4,5。
但是，ANX1/2是如何維持花粉管細胞的完整性的？他們識別的信號分子是什麼？花粉管又是如何在適當的地方、適當的時間發生爆炸、釋放精細胞的？這一系列重要的科學問題長期沒有得到解決。
近日，北京大學生命科學學院、北大-清華生命科學聯合中心瞿禮嘉課題組Science發表文章，首次解密擬南芥有性生殖過程中的上述信號交流過程。他們成功鑑定到參與控制花粉管細胞完整性與精細胞釋放的信號分子（RALF4/19、RALF34）及相關受體複合體(BUPS-ANX)，並揭示了該過程的分子調控機制6。
圖二：bups1, bups1 bups2, ralf4 ralf19突變體花粉體外萌發後發生爆炸6。
在這項研究中，研究人員首先發現另兩個花粉特異表達的受體並命名為BUPS1和BUPS2（命名源自《西遊記》中的典故，見圖三）。BUPS1、BUPS2同時缺失的植物（表示為bups1 bups2）存在明顯的育性缺陷，花粉萌發後立刻發生爆炸，如圖二所示（bups1的花粉管也能提前爆炸，但發生在短時間的生長後），因此，精細胞不能被正常運送到胚囊。數據還顯示BUPS1/2受體可以與之前報導的ANX1/2受體直接相互作用，形成一組受體複合體，共同調控花粉管的細胞完整性。
圖三：佛祖之金字壓帖（Buddha’s Paper Seal，BUPS）
BUPS命名源自《西遊記》中典故：孫悟空大鬧天宮失敗後，被如來佛祖拿住，壓在五行山下。為防孫悟空逃出，佛祖用寫有金字咒文的壓貼（Buddha’s Paper Seal，BUPS）壓在五行山頂上，猴王被徹底封住。五百年後，唐僧西行途徑猴王被封處，揭下佛祖的金字壓貼，五行山炸裂，悟空釋出，從此成就一段師徒西行萬裡取得真經的佳話。佛祖之金字壓帖（BUPS）寓意抑制花粉管爆炸的封印。（圖由王雪霏同學繪製）
圖四：RALF34處理體外萌發花粉管，誘導其提前爆炸6。
BUPS-ANX作為花粉管膜上的受體，共同調控細胞完整性，但是他們識別的信號分子是什麼？那麼花粉管又是什麼時候、如何爆炸的呢？
瞿禮嘉課題組通過遺傳學、生物化學及分子生物學等方法，成功鑑定兩個富含半胱氨酸小肽RALF4和RALF19。他們發現，這兩個小肽基因主要在花粉和花粉管（雄方組織）中表達，花粉管如果缺少這兩個小肽也會提前爆炸（圖二）！同時，他們與其美國合作者還鑑定到了另外一個小肽信號RALF34，該小肽只在胚囊（雌方組織）中表達。如果用RALF34體外處理已經萌發的花粉管，花粉管會在很短時間內迅速發生爆炸（圖四）。
實驗數據還顯示，BUPS1/2、ANX1/2均能特異性結合小肽分子RALF4/19和RALF34。更為有趣的是，RALF34可以將直接競爭掉已經結合在BUPS-ANX受體複合體上的RALF4/19。
圖四：擬南芥BUPS-ANX-RALF受體複合體調控花粉管細胞完整性與精細胞釋放6。
這些研究表明BUPS1/2與ANX1/2相互作用形成受體複合體，該受體複合體主要定位在花粉管細胞膜上。在擬南芥花粉管極性生長過程中，花粉管自身分泌RALF4/19結合BUPS-ANX受體複合體，從而調控自身的細胞完整性。而當花粉管需要釋放精細胞時，已經結合在BUPS-ANX受體複合體上的RALF4/19會被胚囊分泌的RALF34競爭，即抑制花粉管爆炸的「封印」被解除，從而促使花粉管破裂並釋放精細胞，進一步為雙受精做好準備（圖五）。
這項研究系統性地鑑定了參與調控「花粉管如何保持生長過程中的細胞完整性、何時以及如何爆炸」的不同組分，並釐清了各組分之間的相互關係，將極大促進雌-雄組織間甚至其它細胞-細胞間信號交流的研究。同時，這一新的花粉管爆炸分子機制的發現更是植物生殖領域的重大突破，也將人們在分子水平對被子植物的有性生殖調控過程的理解又往前推進了一大步。
北京大學生命科學學院2013級研究生葛增祥。
2017年12月15日，該研究論文以「Arabidopsis pollen tube integrity and sperm release are regulated by RALF-mediated signaling」為題在線發表於Science。
北京大學生命科學學院瞿禮嘉教授與麻薩諸塞大學安姆斯特分校Alice Y. Cheung教授為該論文的共同通訊作者，北京大學生命科學學院2013級研究生葛增祥和麻薩諸塞大學安姆斯特分校Tabata Bergonci為共同第一作者；北京大學生命科學院肖俊宇研究員和顧紅雅教授、北京大學化學與分子工程學院來魯華教授、德國雷根斯堡大學Thomas Dresselhaus教授、美國Rutgers大學董娟博士等也參與了其中部分工作。
該研究工作得到了國家自然科學基金和北大-清華聯合生命中心的資助。
參考文獻：
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H. Takeuchi et al., PLoS Biol. 10, 1–17 (2012)
L.-J. Qu et al., J. Exp. Bot. 66,5139–5150 (2015)
S. Miyazaki et al., Curr. Biol. 19, 1327–1331 (2009)
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Z. Ge et al., Science 10.1126/science.aao3642 (2017)
瞿禮嘉：
北京大學生命科學學院教授，博士生導師，講座教授，國家傑出青年基金獲得者。北京大學蛋白質工程及植物基因工程國家重點實驗室副主任。植物分子遺傳國家重點實驗室學術委員會委員。中國植物學會常務理事。
實驗室研究領域：
高等植物有性生殖包括雌雄配子體形成、雌雄配子體相互作用、受精以及胚胎發生發育等生物學過程，這些過程受到嚴格的遺傳調控。我們以雙子葉模式植物擬南芥（Arabidopsis thaliana）為研究對象，研究高等植物有性生殖過程的分子調控機理，主要通過遺傳學、生物化學和分子生物學的方法研究參與高等植物有性生殖過程調控的三大類主要因子。
一是參與生殖過程調控的蛋白質降解和/或內膜運輸途徑中的重要調控因子；
二是參與生殖過程調控的受體類激酶、多肽信號及其介導的信號傳導；
三是鑑定參與生殖過程調控的擬南芥轉錄因子基因的功能。
此外，我們還關注單子葉植物水稻中新的轉基因技術的開發與完善。