科學網—受體調控讓花粉管「搶婚」難
2020-12-05 科學網| 受體調控讓花粉管「搶婚」難 |
| 中外研究團隊揭示被子植物受精過程關鍵機制 |
剛剛授粉的擬南芥花，摘掉了部分萼片和花瓣。段巧紅供圖
■本報記者 李晨 通訊員 王靜
被子植物的受精過程是種子形成的關鍵環節。防止多個精細胞與卵細胞結合，即多精受精，避免後來的花粉管「搶婚」，對於維持後代基因組的穩定非常重要。
3月19日，《自然》在線發表了山東農業大學與美國麻薩諸塞大學阿默斯特分校共同完成的最新成果。經過多年努力，研究人員發現了被子植物阻止多個花粉管進入胚珠的分子機制。對於花粉管與雌蕊相互作用成功受精的研究，將幫助作物跨過生殖隔離，離遠緣雜交更近一步。
論文第一作者、山東農業大學園藝科學與工程學院教授段巧紅告訴《中國科學報》，扮演這一重要角色的就是擬南芥FERONIA受體激酶。它在花粉管與胚珠相互作用中具有「雙重調控機制」：既負責調控花粉管進入胚珠後破裂從而釋放精細胞，也負責阻止別的花粉管進入已經「名花有主」的胚珠。
「明星受體」備受關注
在長期進化過程中，開花植物進化出了花粉管受精現象，就是通過花粉管把不能運動的精子傳遞到胚珠中的卵細胞。
中國科學院遺傳與發育生物學研究所研究員楊維才告訴《中國科學報》：「花粉管受精具有種屬特異性（生殖隔離）和花粉管與雌配子體的一對一關係。也就是說一個雌配子體只允許一根花粉管進入。」
北京大學生命科學學院教授瞿禮嘉告訴《中國科學報》，在被子植物中，花粉管受到胚珠分泌的多種吸引物質的吸引，精準導向進入雌配子體中。
「在自然狀態下的傳粉過程，花粉通常是過量的，因此進入雌蕊中的花粉管數目總是大大超過胚珠的數目。」瞿禮嘉說，儘管如此，正常情況下花粉管總是可以成功「繞開」已經被「佔位」的胚珠，而去找尚未「佔位」的胚珠。
「這種現象不僅使植物避免了多花粉管受精，而且也保證了生殖效率和種子產量的最大化，因此對農業生產意義重大。」瞿禮嘉說。
過去幾十年間，科學家對植物避免多精受精現象的機制進行了諸多研究。
「FERONIA（以下簡稱FER）這個蛋白受體激酶在植物體內的很多器官都會大量表達，它影響了很多重要的生物學過程，包括植物生長發育、響應生物及非生物脅迫、有性生殖等。可以說它就像一個『明星受體』。」段巧紅表示，2014年，他們發現在FER缺失的突變體胚珠的助細胞與絲狀器部位，活性氧含量變少，花粉管進入胚珠助細胞後仍然不能破裂，而在胚珠內「繞圈」生長。他們判斷，FER能調節活性氧在胚珠絲狀器部位的積累，從而促使花粉管破裂，釋放出精細胞。
與此同時，FER缺失的突變體中，多個花粉管進入同一個胚珠的不正常現象變得很常見。這也讓他們意識到，FER對於花粉管的調控機制可能不止一項。
「這說明FER對於精子的及時釋放和阻止多餘花粉管的進入是很重要的，但其機制並不清楚。」楊維才說。
「絲狀器是事件發生的地點」
花粉落在雌蕊柱頭上後，就開始長出花粉管，它在雌蕊中向著胚珠中的卵細胞不斷生長，精細胞隨之被不斷向前運送。
「花粉管進入胚珠之前一直在細胞壁之間前進，不會進入細胞內部。」一直到它抵達了胚珠的雌配子體，這裡有一個叫做絲狀器的結構，是FER蛋白大量表達的部位，也是吸引花粉管進入胚珠的誘導蛋白LURE大量表達的部位。「絲狀器就是這些事件發生的地點。我們的研究就在這裡。」段巧紅說。
只要沒有接受花粉管，胚珠就會通過絲狀器持續分泌LURE，可以堅持2~3天。段巧紅說，一旦花粉管穿過細胞壁進入胚珠，一系列連鎖反應就會被激活。
首先發生變化的是絲狀器上的低甲酯化果膠質。FER調控低甲酯化果膠質，使其變成多個小分子。這些小分子進一步誘導一氧化氮在絲狀器的積累。
「此前研究表明，一氧化氮有亞硝基化作用。我們也發現一氧化氮的確對LURE進行亞硝基化修飾。」段巧紅說，這即阻止了LURE的繼續分泌，又讓LURE失去誘導花粉管的活性。
「神奇的是，植物在這個機制中『選擇』了一氧化氮，而氣體能夠快速擴散。一氧化氮有可能到達那些已經分泌到遠端的LURE，使得整個機制能夠迅速發揮作用。」段巧紅說，當遠端的誘導蛋白LURE失活以後，「遲到」的花粉管就會及時轉向別的尚未被「佔位」的胚珠。
在FER缺失的突變體胚珠中，絲狀器部位的低甲酯化果膠質和一氧化氮含量都顯著低於野生型胚珠，證實了上述機制。體外實驗也證明，用低甲酯化果膠質處理胚珠，能夠刺激一氧化氮產生。
「這些發現說明，當第一根花粉管到達時改變了胚珠狀態，解除對花粉管的吸引並阻止後來的花粉管進入，避免多精受精現象。該研究揭示了FER調控多精現象的一種新機制。」楊維才說。
離遠緣雜交更近一步
「在植物有性生殖過程中，雌雄雙方的信號交流具有很強的時空特異性，因此給研究調控該過程的分子機制帶來很大的困難。」瞿禮嘉說，這項工作跨越10年，精準地區分了花粉管導向、避免「多精受精」和受精補償等多個不同但有聯繫、功能重疊的生物學過程，將明星受體FER與細胞壁組分果膠、花粉管吸引信號轉導、氣體分子一氧化氮等多個因素聯繫在一起，在分子水平上揭示了被子植物中一個全新的防止多花粉管受精的調控網絡。
「這大大加深了人們對植物有性生殖過程中細胞—細胞間相互交流的理解，是植物生殖生物學研究領域的一個重大突破。」瞿禮嘉說。
論文通訊作者、美國麻薩諸塞大學阿默斯特分校教授Alice Y. Cheung表示，此項研究在分子與生化水平上揭示了胚珠如何協調「花粉管破裂」與「防止多個花粉管進入胚珠」這兩個不同而又緊密相連的生物學過程，為進一步研究被子植物受精過程的調控機制提供了重要啟示。
「該發現揭示了開花植物精子釋放和避免多根花粉管進入的分子機制，豐富和完善了人類對花管粉受精現象的認識。」楊維才說。
植物在進化過程中會形成物種間生殖隔離機制。拿擬南芥的胚珠來說，與它同屬十字花科的近親薺菜的花粉管就難以準確定向進入。而科學家一直想通過遠緣雜交打破植物種、屬間的隔離，將野生植物中抗旱、耐鹽、耐高溫等優良性狀引入到作物中，獲得新的作物品種。
導致雜交障礙的主要原因之一就是雌雄配子體的有效識別。「有了這項成果，我們有可能幫助不同物種之間的雌雄配子體結合，這離遠緣雜交的實現更近了一步。」段巧紅說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41586-020-2106-2
《中國科學報》 (2020-03-20 第1版 要聞)
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