達爾文日記:1835年9月15日,貝格爾號來到了加拉帕戈斯群島,在這裡我經常觀察一種小型的食蠅蜥蜴。這種蜥蜴生活在低地上,整年難得喝到一滴水,好在它們有大量的多漿仙人掌可以吃。小鳥們知道這種動物不會傷害自己,和它們相安無事。我曾經看到,有一條蜥蜴在慢慢地吃一塊仙人掌的一頭,而同時一隻厚嘴雀在啄食著仙人掌的另一頭。這有趣的一幕也引發了我的思考,似乎大部分脊椎動物都是長著上下開合的嘴巴,這種特徵是怎樣得來的呢?
在科學考察和生活中,達爾文仔細觀察過各種脊椎動物的嘴巴。他被這些嘴巴的千姿百態深深吸引,並苦苦思索著脊椎動物上下開合的嘴巴是怎樣起源的。最令他印象深刻的,是他環球考察途中見到的格陵蘭鯨和剪嘴鷗等脊椎動物的嘴巴。格陵蘭鯨進食的時候,會張開大嘴把小魚小蝦連同海水一起吸進去,然後半閉嘴巴,用舌頭將海水壓出口腔,並用鯨鬚過濾並留下海水中的魚蝦。他在阿根廷看到的剪嘴鷗,是一種非常奇特的鳥,奇特之處就是它們的嘴巴下喙比上喙更長。它們常常會張開嘴巴把下喙伸進水裡貼著水面迅速飛行,達爾文發現,那是一種捕魚神器。
圖1.剪嘴鷗
在觀察研究了許多不同的脊椎動物嘴巴之後,達爾文發現,它們唯一的相同之處似乎就是能夠上下開合這一點。於是他開始思考,這種能夠上下開合的嘴巴是怎樣起源的呢?對生物又有什麼好處呢?
嘴巴對動物來說,是頭等重要的器官,因為它們全都是吃貨!決定脊椎動物嘴巴能上下開合的結構,稱為「頜」,分為上頜和下頜兩套骨骼(在人類中簡化為兩塊上頜骨和一塊下頜骨),前端開放,後端以關節相連。早期的動物們是沒有頜這種結構的。那它們怎麼解決進食這件頭等大事呢?
最早期的動物都是無脊椎動物。比如寒武紀的海洋霸主——奇蝦,長著巨大的圓形口器,口腔裡密密麻麻排列著幾圈角質齒,可以通過口器的緊縮來肢解獵物。現在的昆蟲,也有各種各樣的口器,比如蚊子的刺吸式口器、蝴蝶的虹吸式口器、蚱蜢的咀嚼式口器、蒼蠅的舔吸式口器,等等。
脊椎動物出現在5億多年前,最初也是沒有頜骨的,嘴巴像一個圓形的開口或長條形的裂縫,主要靠濾食水中的食物為生。但也有一些特別的傢伙,比如現存的無頜類脊椎動物的代表——七鰓鰻。它的吸盤一樣的口裡長著許多像鉤子一樣的角質齒,這些角質齒能把自己固定在獵物身上,用可伸出的、帶角質齒的舌頭挖獵物的肉吃。
圖2. 七鰓鰻及其口部
頜骨這個構造,在4億多年前才出現在脊椎動物身上。最初的上頜和下頜各由一系列骨骼組成,前端可以開合,後端相互連接起關節作用。由於上下頜骨能自如地開合,大大增強了動物的主動捕食能力,這是一種進化上非常有優勢的結構,所以後來演化出的魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類,都延續了這種結構。它們統稱為有頜類,種類數佔了現生脊椎動物的99.7%,我們人類也是其中的一員。
在達爾文那個時代,早期有頜類化石發現得非常少,所以他對頜的起源問題很困惑。現在古生物學家們已經發現了不少重要化石,讓我們可以描繪出頜的演化過程。尤其是這一件標本,初始全頜魚,發現於雲南曲靖市距今4.2億年前形成的地層中,是我們中國古動物館的鎮館之寶之一。這件標本是中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏研究員的團隊發現和研究的,它屬於盾皮魚類。
圖3. 初始全頜魚
盾皮魚類是最早的有頜類,它們體表有大塊的骨片拼合而成的「鎧甲」,用於防身,這些骨片屬於「外骨骼」。早期盾皮魚類的頜骨,是從無頜類的鰓弓演化而來的。鰓弓是動物體內的棒狀軟骨,屬於「內骨骼」,用來支撐鰓裂,保證無頜類在水中濾食和呼吸。所以說,最早的頜是內骨骼來源的。
初始全頜魚之所以重要,是因為它的頜骨已經不光是內骨骼來源,還包括由嘴巴周邊的外骨骼骨片改進而來的。這項成果2013年發表在著名的學術期刊《自然》上。在這之前,科學家一直認為盾皮魚類的頜骨都是內骨骼來源的,脊椎動物發展到硬骨魚階段才出現外骨骼來源的頜骨。硬骨魚類後來演化出包括人類在內的四足類,因此我們人類也是一種經超級改造的「硬骨魚類」,都具有類似的外骨骼來源的頜骨構造。如果從頜骨這個角度去追溯我們人類的老祖宗,以前只能追到硬骨魚階段,現在則可以追溯到更古老的盾皮魚階段了。所以你也可以說,你是一條盾皮魚!
圖4. 從人的頜骨追溯到初始全頜魚
下頜也就是通常所說的下巴,這項重要成果發表的時候,西方媒體用「一項讓人驚掉下巴的發現」進行報導,非常巧妙,一語雙關。
頜骨也是我們人類臉部骨骼重要的組成部分。我們的臉長什麼樣,很大程度上是由頜骨的形狀和結構決定的。所以,如果你覺得自己顏值不夠高,可以去找初始全頜魚算算總帳了!
註:本文轉自《科普時報》2020.3.20自然.生態版面。
(作者:王原,中國古動物館館長,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所研究員,主要從事古兩棲爬行動物研究;葉劍,中國古生物學會科普工作委員會委員、古脊椎動物學會理事,中國科普作家協會副秘書長,「給少年的進化論」系列視頻課程策劃人)