據國外媒體報導,科學家以往認為雄蛇在交配中佔主導地位,而雌蛇相對被動,但新的研究證明,這一觀點其實並不準確。當美國新墨西哥高地大學的爬蟲學家熱蘇斯·裡瓦斯(Jesús Rivas)搬動一條剛交配完的雌性森蚺,準備對其檢查的時候,眼前的景象令他大吃一驚。
這條森蚺的肚子鼓鼓的,顯然是裝滿了食物。裡瓦斯等著它將食物吐出來:蛇類往往會在吃得過飽或受到壓力時將食物吐出來,以減輕自己的體重,更容易逃跑。然而,這條森蚺吐出來的不是水豚等尋常的食物,裡瓦斯看到,一條爬行動物的尾巴開始從它嘴裡冒出來。
「這是一條森蚺,」裡瓦斯說,「而且還能看到半陰莖(hemepenis),這是條雄蛇。」這條雌性森蚺吃掉了最近與它交配的伴侶,這便是所謂的「性食同類」(sexual cannibalism)現象。隨著類似的證據越來越多,科學家意識到,我們原先對蛇類繁殖行為的認識原來存在許多偏差。
對森蚺而言,性食同類只有一種方式:雌性吃掉雄性。在此之前,科學家推測雌蛇在求偶和交配過程中較為溫順,現在看來,它們其實扮演著主動的角色。「曾有人解釋稱,雌性在交配過程中沒有話語權,」裡瓦斯說道。他認為這一假設源於早期研究者的偏見,因為他們絕大多數是男性。
事實上,雌蛇的體格更為強壯,它們能壓制甚至吞下雄性伴侶並不令人意外。在許多動物中,雄性體型都大於雌性,但大多數蛇類則與此相反。
活躍起來的紅邊束帶蛇(學名:Thamnophis sirtalis parietalis)
雌性森蚺平均比雄性大4.7倍,這種體型性別差異在所有陸地脊椎動物中是最大的。「我感到很驚奇,」裡瓦斯說,「差別實在太大了。」
許多雄性動物的體型比雌性大的原因在於,這有助於確保交配機會。在蜥蜴、鳥類和哺乳動物中,雄性體型越大,其保護領地和擊敗競爭對手的成功率就越高。但是,大多數雄蛇並不會表現出這種典型的雄性行為。它們沒有領地意識,在求偶時可能只是簡單地推開競爭對手。更大的體型似乎並不會給雄蛇帶來明顯的好處。
恰恰相反,演化可能還會驅使雌蛇長得更大。雌性體型大小與生育率的增加,以及產下更大的後代有關,而這些後代存活下來的可能性更高。2016年的一項研究還發現,母親的體型會影響幼體的免疫系統。
雄性似乎會被這些繁殖優勢吸引,而更傾向於追求體型更大的雌性。不過,雄性是如何做出這種選擇的?蛇的視力並不是很好,所以雄蛇怎麼確定遠處有條體型特別大的雌蛇呢?我們還不得而知。
一條可能的線索是:求偶過程是由雌蛇發起的,而非雄蛇。在一條雌蛇從冬眠中甦醒,並蛻掉外皮之後,它就開始釋放吸引雄蛇的信息素。「據推測,這些信息素是在皮膚裂開的時候開始傳播的,」裡瓦斯說,「雄性會像發瘋了一樣。」
雄性紅邊束帶蛇會在交配之後產生一種凝膠狀物質,堵住雌性的生殖道。
事實證明,這些信息素攜帶著有關雌蛇外形的信息。美國西俄勒岡大學的麥可·勒馬斯特(Michael LeMaster)發現,雌性普通束帶蛇散發的氣味能傳達關於自己體型的信息。在繁殖季節,體型越長的雌蛇皮膚中特定化學物質的含量越高。
「我們驚喜地發現,雌性的性吸引力信息素存在依賴體型大小的差別,」勒馬斯特說道。儘管雄性也會對體型較小的雌性求愛,但它們所花的時間更少,如果有更大的雌蛇經過,它們往往就會轉移注意力。
不過,信息素並不能完全解釋問題。除了極少數情況外,這些信息素無法通過空氣擴散,因此求愛的雄蛇必須靠得足夠近,才能探測到信息素。
我們對蛇類性愛的另一個誤解是它們的交配模式。長久以來,一夫多妻制被認為是蛇類繁殖行為的常態,但事情並沒有這麼簡單。
幾條雄蛇被同一條雌蛇吸引顯然是很常見的現象。舉例來說,2016年,英國伍爾弗漢普頓大學的馬克·奧榭(Mark O『Shea)等人發表了一篇論文,報導了天堂金花蛇的多雄性求偶行為。
在馬來西亞的婆羅洲,科學家拍攝到一條雌性天堂金花蛇與四條雄蛇像髮辮一樣纏繞在一起。在整整30分鐘的求愛過程中,這些雄蛇以一個整體跟隨雌蛇,沿著一條小徑移動到灌木叢中。研究團隊推測,這些雄蛇在移動過程中一直在競爭最佳的交配位置。
科學家還觀察到另一種關係很近的蛇類——菲律賓茅蛇(學名:Dryophiops philippina)——也有類似的求愛行為。這種蛇在白天很活躍,因此組成辮狀形態可能有兩方面的好處:一是吸引雌蛇,二是在樹間保持滑行,以避開掠食者。
在地面上,蛇類「狂歡」的規模往往會大得多。雌性森蚺會靜靜地待在泥沼或淺水中,雄性則要努力地尋找它。通常情況下,會有十幾個潛在的交配對象出現在雌蛇身邊,纏繞著它,整個交配「儀式」可持續長達一個月。
裡瓦斯生動回憶了他觀看一條雄性綠森蚺持續追求一條大體型雌蛇的場景,後來它們進行了交配,而雄性綠森蚺完全忽視了周圍的其他交配機會。「這是你在一條蛇身上能找到的最接近真愛的例子,」裡瓦斯說道。
束帶蛇的求愛甚至可以更極端。在加拿大馬尼託巴省的內湖地區(Interlake region),一條雌性束帶蛇可能會受到上百條雄蛇的追求。這些雄蛇互相纏繞,競爭最佳的交配位置,形成一個巨大的「交配球」。在地面上的巖石縫隙中,有時可以看到好幾個這樣的交配球同時出現,整個區域內活動著數千條蛇。
不過,束帶蛇只在特定的地點進行這種活動。「在美國的大陸區域,就看不到這種交配機會,」裡瓦斯說道。我們不清楚其中的確切原因,但氣候等環境條件可能是影響因素之一:其他蛇類物種的行為也可能因地理分布而出現較大差異。裡瓦斯及其團隊目前正在研究新墨西哥州當地的束帶蛇交配行為。
研究這些蛇類交配行為的一個難點是,我們不知道哪條雄蛇最終成功繁殖了後代。不過有一點很清楚:在一大堆扭動著的求愛雄蛇中,雌蛇必須做出選擇。
「雌蛇會『最終』決定什麼時候(打開)洩殖腔,允許交配發生,」勒馬斯特基於對紅邊束帶蛇的研究說道。雌蛇還會通過生殖道收縮來控制交配的持續時間,並且在對雄性不滿意的時候還能中止交配。
到底是什麼因素決定了雌蛇對雄蛇的選擇,科學家目前還不是很清楚。「最強壯或最持久的雄性或許才能最終與雌性交配,從而產下更強壯的後代,」奧榭說道。但是,雌性的選擇也可能考慮了不止一個因素。裡瓦斯認為,雌蛇可能會用觸覺來區分不同雄蛇。如果用一臺攝像機從交配球內部進行拍攝,或許能夠揭示它們的交配過程。
無論如何,雌蛇不一定會選擇某一個追求者。相反的,它們會經常與多條雄蛇交配。此外,與早期研究不同的是,雄蛇通常會堅持與某一條雌蛇在一起,無視周圍的其他雌蛇。
「雄蛇在尋找雌蛇時投入了大量精力,這與一妻多夫制比較吻合,」裡瓦斯說道。他認為一妻多夫制可能是蛇類從祖先那裡延續下來的交配方式。
我們還不清楚蛇類為什麼會發展出這種特殊的交配方式。一個觀點認為,與多條雄蛇交配可以使雌蛇儲存精液,而這些精液可以提供營養。不過,裡瓦斯認為,與許多雄蛇交配更可能是產生最健康後代的一種方式,通過讓精子競爭,可以淘汰掉不相容或不健康的基因。雌蛇能將精子儲存在生殖道中數月,甚至數年,即使遇到新的精子,這些「存貨」仍然能保持競爭力。
那麼,雄蛇又如何在一大群競爭者中脫穎而出呢?
剛交配完的雌性紅邊束帶蛇會釋放一種特殊的信息素,提醒雄性不要浪費時間追求它。但是,一些雄性會採取更主動的方式來保住交配成果。
例如,雄性紅邊束帶蛇會在交配之後產生一種凝膠狀物質,堵住雌性的生殖道。這種「交配栓」(mating plug)被認為是一種避免雌性再次交配的策略。當雄性紅邊束帶蛇與較大的雌蛇交配時,往往傾向於交配更長時間,但排出的精子並不會更多,而是經常產生更大的交配栓,以使其他的雄蛇更難以與雌蛇交配。
交配栓並不是百分之百有效。首先,這東西很容易掉出來。除了強制雌蛇保持「貞潔」外,交配栓還有另一種功能。科學家發現,紅邊束帶蛇的交配栓有時會塞滿精子,這些精子在交配栓溶解後會逐漸釋放出來。換句話說,這些交配栓實際上可以幫助雄性偷偷摸摸地傳播精子。
最後一條與雌蛇交配的雄蛇可能還具有一定優勢。來自最近一次交配的精子可能會留在交配栓頂部,然後首先進入雌蛇體內。這或許能解釋森蚺為什麼互相求愛如此長的時間,「對雄性來說,纏繞時間越長意味著更可能成為最後一次交配的主角,這可以說得通,」裡瓦斯說道。
然而,回到我們一開始所說的,雄性森蚺可能並不願在交配結束之後逗留太長時間,因為這樣會有被吃掉的風險。
雌性森蚺並不會每次都吃掉配偶,它們如何做出吃與不吃的決定,我們還不得而知。「如果能找到為什麼有些雄蛇更容易被吃掉的原因,將會非常有意思,」裡瓦斯說道。性食同類或許能為雌性森蚺提供大量營養,這對於需要在懷孕期間禁食七個月的它們來說非常有用。
對於蛇類的繁殖行為,目前還有許多謎題等待解決。該領域的研究存在一定難度,因為蛇類的活動太過神秘,只有極少數物種在野外被仔細觀察過。從我們目前所知道的來看,蛇類的交配習性與蜘蛛十分相似。這兩類動物中,雌性通常都大於雄性,雄性之間要通過複雜的競爭才能讓雌性受精,同時雌性也有辦法控制和誰交配,一些不小心的雄性有時也會在交配之後成為雌性的大餐。為什麼兩個關係如此遙遠的動物類群會演化出如此相似的交配模式?要知道,它們的共同祖先要追溯到數億年前,當地球上的動物還都局限在海洋裡的時候。要回答這一問題,或許還有很長的路要走。