鳥羽新知二三事

出土於遼寧北票四合屯大板溝的初始鳥化石——東方吉祥鳥，與中華神州鳥，是目前世界上最古老最原始的鳥類。

    提起鳥有什麼特徵，相信很多人都會說：它們長著羽毛！沒錯，現代鳥類獨一無二的特徵就是羽毛。至於其他一些我們通常覺得屬於鳥類的結構與行為，卻都算不上特徵，比如鳥會飛，蝙蝠也會；鳥會下蛋，鴨嘴獸也會；鳥會做窩，蜜蜂也會；至於說鳥用兩足行走，那正在看文章的各位不妨站起來走兩步……所以古希臘哲學家柏拉圖曾經給「人」下了這樣一個定義「沒有羽毛，雙腳直立行走的動物」，他特意強調了人沒有羽毛這一點。然而第二天，有位調皮的學生把一隻拔光了羽毛的公雞放在他面前，結果不言而喻，這位老師大丟面子。

    歡笑之餘，不禁讓我們思考，究竟鳥類的羽毛有何獨特之處？為何偏偏只有鳥類才有羽毛？它們的羽毛又有何用處？微觀視角下的羽毛是什麼樣子的？下面，不妨讓我們一起聊聊鳥羽那些事兒。

    先有羽毛還是先有鳥？

    現生鳥類有一萬多種，總數可能超過4000億隻，它們幾乎出現在地球的每一個角落，從高山到海洋，從赤道到兩極，全世界每一個國家、每一個民族的每一個人所使用的語言中都有「鳥」這個詞。鳥類能夠分布如此廣泛，能夠適應如此多樣的環境，這和羽毛，尤其是羽毛所帶來的飛行能力是密不可分的。

    這就帶來了一個問題：先有了羽毛還是先有了鳥？

    最初將這個問題帶給世人的，是一塊來自德國索倫霍芬地區的化石。1861年，一位採石場工人為充當診金將這塊化石給了一位愛好收藏化石的醫生。這是一塊薄薄的石板，上面有一具個頭和喜鵲差不多的動物骨骸，乍看上去像是一隻小型恐龍，然而在它的骨架四周有著清晰可見的羽毛的印痕——這就是大名鼎鼎的始祖鳥，正是它點燃了羽毛和鳥類起源大辯論的導火索。

    始祖鳥化石被發現時正值1859年達爾文發表《物種起源》之後，那時候的歐洲，神創論支持者和演化論支持者正吵得天翻地覆。這塊化石出現得正是時候。它作為演化論的重要證據，有力地證明了鳥類和爬行動物的親緣關係，被人們當作是鳥類起源過程中「缺失的一環」。然而，科學家們很快就意識到始祖鳥並無法解答羽毛從何而來這個問題，因為它身上的羽毛結構已經相當完善。作為一種複雜的生物體結構，羽毛肯定不可能是憑空出現，且一次成型的。

    肯定有比始祖鳥更古老的演化環節。

    關鍵性的證據來自我國遼寧省。在遼西地區的巖層中，古生物學家們發現了大量保存完整、多樣性極其豐富的恐龍和古鳥化石，這些化石保存了許多關鍵細節，可謂是精美絕倫。最令人驚訝的是，許多小型獸腳類恐龍身上都長著羽毛，這些恐龍身上的羽毛有的只是簡單的絲狀的，有的則已經發展出了羽片，還有些羽毛的結構顯示出它們可能已經具備飛行能力……充足的化石證據展現了鳥類和獸腳類恐龍之間密切的親緣關係。

    如今，生物學家們已基本達成共識，即現代鳥類是由獸腳類恐龍演化而來。從某種意義上來說，恐龍並未真正滅絕，它們正以鳥類的形式繼續生存繁衍下去。因此，我們可以得出結論，先有羽毛後有鳥，羽毛的歷史要比鳥類的歷史更加悠久。

    羽毛之用

    長出羽毛來對恐龍有什麼好處呢？可別說是為了飛上天。生物在演化過程中是不可能事先確定一個目標然後往那個方向演化的，更何況一隻全身披著鱗片的爬行動物怎麼可能會有這樣的主觀能動性呢？

    最初的羽毛只是結構簡單的細絲，功能應該只是為了保暖和隔熱。羽毛的這個功效我們也很熟悉，冬天到來時大家都會穿上羽絨服，羽絨服夾層裡填充的鴨絨或鵝絨能夠鎖住大量的空氣，形成隔熱層，有效防止熱量散失，同時羽絨的重量還非常輕，穿著略有些臃腫但絕不至於重到舉步維艱。同理可證，許多小型鳥類正是藉助羽毛的保溫功能才得以在寒冷地區生存下來，比如戴菊、鷦鷯、長尾山雀等。它們的體重通常只有幾克，但每隻小傢伙身上的羽毛能有大約1000-2000枚。

    大型鳥類藉助體型優勢更加抗寒。一隻天鵝全身可能有超過25000片羽毛，帝企鵝憑著一身羽毛可以站在南極的冰天雪地裡孵蛋；斑頭雁在遷徙時需要飛到海拔9000米以上的高空以越過喜馬拉雅山，而在這個高度氣溫會猛然降到零下60℃以下。相反的，羽毛形成的隔熱層也能夠抵擋太陽的熱輻射，同時減緩身體與周圍空氣的熱傳導，有助於動物在炎熱的環境中保持涼爽。

    除了保暖與隔熱，羽毛給鳥類帶來的更明顯的生存優勢便是飛行能力。既然已經確定在鳥類出現之前恐龍就有了羽毛，那麼關於飛行能力是如何出現的就成了生物學家們討論的另一個重點。最初有兩種主流觀點：一種觀點認為飛行起源於地面奔走，動物在追捕獵物的奔跑過程中扑打帶羽毛的前肢，並最終飛上了天；另一種觀點則認為飛行起源於樹棲動物在樹木之間的移動，動物展開翅膀，從跳躍到滑翔最終到飛行。

    其實，這兩種觀點都有其不足之處。從地面上起飛需要一系列適應性特徵才能提供起飛所需的推力和抬升力，迄今發現的長有羽毛的恐龍化石似乎都不滿足這樣的條件；而從一棵樹滑翔到另一棵樹的例子在現生的兩棲動物、爬行動物和哺乳動物中不勝枚舉，比如華萊士飛蛙、飛蜥和鼯鼠，它們並不靠羽毛而是靠翼膜來滑翔，並且效果都還不錯，蝙蝠更是憑著翼膜成為夜間最靈活的飛行家。

    既然有翼膜這樣簡單的結構就可以很好地完成任務，那麼演化出羽毛這樣複雜的結構難道多此一舉了嗎？如今有一種新的假說認為，由羽毛構成的翅膀最初是為了輔助爬坡，扇翅能夠增加攀爬時的穩定性並提供一定的動力，能讓動物爬上更陡峭的斜坡或樹幹，羽毛越發達，爬坡效果就越好；而當動物爬上坡頂或樹幹後，它們需要回到地上，此時最簡便最省力的途徑就是撲扇著翅膀往下跳——這可能就是最早的振翅飛行。

    鳥類飛行的優勢在於不受地形影響、速度快、省時高效、覆蓋面積大。藉助飛行能力，它們可以基本無視地理上的隔閡，能夠利用一些偏遠、難以到達的棲息地。所以，鳥類的多樣性和演化速度遠遠超過哺乳動物，這一切都要歸功於構成翅膀的羽毛。

    微觀羽毛

    通常我們想到羽毛，印象中就是一根管狀羽軸上有著向兩側延伸的扁平的羽片。其實，扁片狀羽毛只是羽毛中的一類，叫作「正羽」，鳥類身上還有「絨羽」「半絨羽」「毛羽」「須」和「粉 䎃」等好幾種羽毛，然而這些羽毛要麼長在內層，要麼比較細小，一般不被人們注意。

    正羽主要構成鳥的體表覆蓋層，鳥的飛羽和尾羽都是正羽，是使鳥類具備飛行能力的重要結構。飛羽形狀是明顯不對稱的，不會飛的鴕鳥的飛羽則是左右對稱的，所以古人將其視作公正的象徵。絨羽和半絨羽就是我們常見羽絨服裡填充的那種絨毛，它們生長在正羽之下，蓬鬆的結構可以鎖住空氣用以隔熱。毛羽和須主要起觸覺作用，毛羽長在絨羽和正羽之間，是羽毛狀態的「感受器」；長在頭部的須能夠起到「鬍鬚」和「睫毛」的作用，特別是夜鷹、雨燕等在空中捕食飛蟲的鳥類，「須」非常發達。粉䎃則不是所有鳥類都具備的，它是一種特化的絨羽，由頂端的羽枝和羽小枝破碎成粉狀小顆粒，是羽毛專用的「乾洗劑」。猛禽、鸚鵡以及鷺類的粉䎃比較發達，家禽中只有鴿子有粉䎃，在鴿子洗過澡後的水面上會漂著一層白粉。

    羽毛對鳥的生存至關重要。體羽受損可能導致其無法保持體溫被凍死或熱死，飛羽或尾羽受損則會直接影響飛行能力，一旦天敵來襲就可能被吃掉。因此，鳥類確實對自己的羽毛珍愛有加，在停歇時它們最常做的動作就是梳理羽毛，以保持羽毛的清潔、柔軟、整齊。除梳理外，鳥類還會採用塗油（將尾脂腺分泌的油脂塗在羽毛上）、洗浴（包括水浴、沙浴和蟻浴）以及晾曬等方式維護羽毛，使其保持良好的狀態。

    但是，再精心的護理也不能完全抵消折舊。羽毛在鳥類的飛行、覓食、求偶、打鬥甚至逃生時都面臨著風吹日曬、磨損和折斷等損傷，更何況許多鳥類體表都有羽蝨寄生，它們啃食羽毛，破壞羽毛結構。當羽毛的損傷達到一定程度，鳥類就會進行換羽，就像人類一樣，舊衣服穿破了，換新的。

    不同種類的鳥換羽周期也不同，通常一年換兩次，也有的一年換一次或多次，大型鳥類的換羽周期可能超過一年。飛羽和尾羽因為直接影響飛行能力，所以更換時一般是對稱脫落，一次換兩根；也有一些特例，比如雁鴨類會將所有飛羽一次性更換，因此在舊羽脫落後新羽又未長成之前會有幾個星期不能飛翔，只能藏在溼地的水草叢中躲避天敵；也有的鳥進行換羽並不是為了替換磨損的羽毛，而是為了求偶而「精心打扮」，孔雀華麗的尾屏、鴛鴦奇特的帆羽、鳳頭鸊鷉的鳳頭等都是為了展示自己以吸引配偶而演化出來的，有時候這樣的羽毛也被稱為「繁殖羽」，繁殖期過後就會脫落，換上更實用的較樸素的羽裝；幼鳥在不斷發育成熟的過程中也會進行多次換羽，比如鷗類往往需要數年才能性成熟，在此之前它們每年換上的羽毛在顏色、斑紋上都有所不同，有經驗的觀鳥人藉此便可推算出其出生的年份。

    關於羽毛的故事還有很多很多。如果有一天，一片羽毛飄落到你面前，你可以把它撿起來仔細觀察一下。假如你認識一位喜歡觀鳥的朋友，拍張照片發給他，跟他講一下是在何時何地何種環境撿到的，也許他會給你講一段關於這根羽毛的小故事……