古脊椎所揭示最大劍齒虎的鑲嵌進化機制

　　劍齒虎曾廣泛分布於新、舊大陸的新近紀及第四紀時期，它們是食肉動物中一個延續時間很長的類群，最早出現於中中新世，直到全新世早期還與人類共存，之後才絕滅。有證據顯示，兇猛的劍齒虎的滅亡可能歸因於人類逐漸強大的能力最終戰勝了它們，甚至把它們當作獵物。與現生的大型貓科動物相似，大型的劍齒虎具有捕獵上的優勢，一些劍齒虎的體型與獅子或老虎接近，如成年毀滅刃齒虎（Smilodon populator）的體重可超過400公斤。另一方面，早期獲得的劍齒虎化石材料大多過於破碎，所以它們的體型差異和進化過程尚有許多未解之謎。只是近年來才在歐洲和中國發現了幾個完整的劍齒虎頭骨，其中的恐劍齒虎（Machairodus horribilis）是已知最大的劍齒虎。劍齒虎的頭骨之間也存在顯著的形態差別，一些類型高度特化，如刃齒虎和鋸齒虎（Homotherium），而其他一些則更接近於現代的大型貓科動物，即豹亞科的成員。已發現的劍齒虎化石材料描繪出這個類群的鑲嵌進化現象，並刻畫了它們在適應輻射過程中的形態和生態多樣性。

　　中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤等人在最新出版的《古脊椎動物學報》（Vertebrata PalAsiatica）上報導了採自甘肅武都晚中新世晚期（距今725~530萬年前）三趾馬紅土中的一件大型的恐劍齒虎頭骨，代表一個雄性個體。這件頭骨的頂線長度達415毫米，超過此前所有已知的劍齒虎頭骨，計算得到其體重為405公斤。其解剖特徵提供的新證據表明，即使在最大的具劍形犬齒的食肉目動物中也存在不同的捕殺方式，並揭示了在劍齒虎中導致功能和形態多樣性鑲嵌進化的另一種機制。

　　結合之前在山西保德發現的同一時代、體型略小、可能為雌性個體的恐劍齒虎頭骨化石，武都的化石指示這種劍齒虎在晚中新世中國北方的林地或草原上依靠其未特化的咽喉刺殺手段制服獵物。其巨大的體型本來有條件捕獵常見的大型有蹄動物，但其上下犬齒之間不夠大的距離限制了獵物的種類。

　　龐大體型影響著動物結構和功能的許多方面。在現生食肉動物中，幾乎所有體重大於21公斤的種類都會捕獵與其體重相當或更大的獵物，這符合節約能量的策略。由於劍齒虎通常都是體型強壯的動物，因此它們被認為已經特化為比現代的大型貓科動物能夠捕獵更大的獵物。在食肉類獵殺和取食行為中的差異常常反映在它們的頭骨和牙齒形態上，在同樣具劍形牙齒的哺乳動物和躍龍類恐龍中發生了趨同進化。越大的捕獵動物對應越大的獵物，那麼恐劍齒虎巨大的體型是否指示它一定會捕獵非常大的獵物？或者它具有獨特的捕殺機制？

　　確實，有幾個特點指示恐劍齒虎利用其犬齒穿透至咽喉並造成大量失血來捕殺獵物，就像在更進步的劍齒虎中被推斷的行為。這些特點包括：高冠、扁平和帶鋸齒的上犬齒，這種形態的劍齒非常適合刺穿獵物的皮肉，而不太適合咬碎後頸或窒息咽喉；增大的乳突嵴，前後方向上輕微隆起的乳突和頭基部的中嵴指示肌肉附著的位置與適應犬齒刺殺行為一致；伸長和傾斜的枕區，在上下頜關閉時能更好地通過顳肌的運動使前部牙齒（門齒和犬齒）產生比裂齒更強的力量。

　　另一方面，在具劍齒的食肉性哺乳動物中也有顯著的差別，說明它們存在行為和生態上的多樣性。如果咽喉刺殺是劍齒虎的主要捕獵技術，那麼大型獵物的獵殺則需要更大的口部開啟程度，例如刃齒虎的血盆大口可以達到120°。然而，恐劍齒虎具有發達的前、後關節突，使其連接頭骨和下頜骨的關節窩變得非常深，與現代的豹亞科動物，如獅和豹相似，因此其張口程度受到限制，只有約70°的中等水平。此外，恐劍齒虎傾斜的枕部指示顳肌的纖維像原始的貓科動物一樣強烈傾斜，而在進步的劍齒虎中，這些肌肉纖維的方向變得更加垂直。恐劍齒虎傾斜的顳肌使其在頭部背側的伸展受到限制，相應地減弱了在犬齒刺殺動作中需要的頭部運動能力。儘管恐劍齒虎異常發達的乳突嵴提供了寰椎-乳突肌附著的更大區域，並且指示這些肌肉比在豹亞科中更強大，但其有效性比更進步的劍齒虎要差。因此，功能形態學顯示恐劍齒虎的獵殺機制不同於更特化的劍齒虎，而是在某些方面相似於現生獅子和豹子以及原始的早期貓類，使其只能捕獲體型相對較小的獵物。

　　劍齒虎的高度鑲嵌進化展現在犬齒刺殺行為的完善上，其目的是更有效地殺死它們的獵物，以便減少爭鬥時間，避免劍齒折斷和獵物逃脫等情況的發生。恐劍齒虎的犬齒像巨劍齒虎（Machairodus giganteus）和破壞劍齒虎（M. aphanistus）一樣扁平，因此也同樣地具有脆性和易斷。為了彌補這個缺陷，恐劍齒虎像鬣狗一樣具有粗壯的門齒，特別是第三門齒，並且門齒排列成較緩的弧度，其作用是在獵殺中輔助犬齒控制住獵物的掙扎。

　　恐劍齒虎的捕獵行為既不同於現代的大型貓科動物，也不同於鋸齒虎和刃齒虎等更進步的劍齒虎。在武都的晚中新世哺乳動物群中存在古猿和爪獸等森林動物，也有典型的開闊地帶動物，其中四肢短小、奔跑較慢的平齒三趾馬（Hipparion platyodus）可能是恐劍齒虎的主要獵物。始柱角鹿（Eostyloceros）和祖鹿（Cervavitus）作為獵物對恐劍齒虎來說太小了，還跑得太快，而長頸鹿類的薩摩麟（Samotherium）和河南獸（Honanotherium）又太大，並且其蹄子容易踢傷捕獵者。

　　劍形牙齒最初發展的關鍵優勢在於刺殺行為的有效性，這將導致獵物大量失血而不是使其窒息，而獵物的體型不是其追求的目的。此後，比恐劍齒虎具有更大張口程度和更特化肌肉骨骼組合的更進步的劍齒虎才進化出捕獵更大體型獵物的能力。儘管恐劍齒虎具有所有劍齒虎中最大的頭骨，但混合了原始的和進步的形態特徵，沒有展現出刃齒虎和鋸齒虎等進步類型的捕獵技術，因而只能捕獵相對較小的獵物。隨著環境和獵物的演變，在劍齒虎的整個歷史中捕獵行為很明顯獨立地進化了多次。

 

圖1  恐劍齒虎頭骨化石及其矯正復原（陳瑜繪）

 

圖2  恐劍齒虎捕獵場景（陳瑜繪） 

 

圖3  恐劍齒虎與其主要獵物平齒三趾馬的體型對比（陳瑜繪） 

 

圖4  恐劍齒虎與刃齒虎（Michael Long繪）口部開啟程度的對比 （鄧濤供圖）

　　劍齒虎曾廣泛分布於新、舊大陸的新近紀及第四紀時期，它們是食肉動物中一個延續時間很長的類群，最早出現於中中新世，直到全新世早期還與人類共存，之後才絕滅。有證據顯示，兇猛的劍齒虎的滅亡可能歸因於人類逐漸強大的能力最終戰勝了它們，甚至把它們當作獵物。與現生的大型貓科動物相似，大型的劍齒虎具有捕獵上的優勢，一些劍齒虎的體型與獅子或老虎接近，如成年毀滅刃齒虎（Smilodon populator）的體重可超過400公斤。另一方面，早期獲得的劍齒虎化石材料大多過於破碎，所以它們的體型差異和進化過程尚有許多未解之謎。只是近年來才在歐洲和中國發現了幾個完整的劍齒虎頭骨，其中的恐劍齒虎（Machairodus horribilis）是已知最大的劍齒虎。劍齒虎的頭骨之間也存在顯著的形態差別，一些類型高度特化，如刃齒虎和鋸齒虎（Homotherium），而其他一些則更接近於現代的大型貓科動物，即豹亞科的成員。已發現的劍齒虎化石材料描繪出這個類群的鑲嵌進化現象，並刻畫了它們在適應輻射過程中的形態和生態多樣性。
　　中國科學院古脊椎動物與古人類研究所鄧濤等人在最新出版的《古脊椎動物學報》（Vertebrata PalAsiatica）上報導了採自甘肅武都晚中新世晚期（距今725~530萬年前）三趾馬紅土中的一件大型的恐劍齒虎頭骨，代表一個雄性個體。這件頭骨的頂線長度達415毫米，超過此前所有已知的劍齒虎頭骨，計算得到其體重為405公斤。其解剖特徵提供的新證據表明，即使在最大的具劍形犬齒的食肉目動物中也存在不同的捕殺方式，並揭示了在劍齒虎中導致功能和形態多樣性鑲嵌進化的另一種機制。
　　結合之前在山西保德發現的同一時代、體型略小、可能為雌性個體的恐劍齒虎頭骨化石，武都的化石指示這種劍齒虎在晚中新世中國北方的林地或草原上依靠其未特化的咽喉刺殺手段制服獵物。其巨大的體型本來有條件捕獵常見的大型有蹄動物，但其上下犬齒之間不夠大的距離限制了獵物的種類。
　　龐大體型影響著動物結構和功能的許多方面。在現生食肉動物中，幾乎所有體重大於21公斤的種類都會捕獵與其體重相當或更大的獵物，這符合節約能量的策略。由於劍齒虎通常都是體型強壯的動物，因此它們被認為已經特化為比現代的大型貓科動物能夠捕獵更大的獵物。在食肉類獵殺和取食行為中的差異常常反映在它們的頭骨和牙齒形態上，在同樣具劍形牙齒的哺乳動物和躍龍類恐龍中發生了趨同進化。越大的捕獵動物對應越大的獵物，那麼恐劍齒虎巨大的體型是否指示它一定會捕獵非常大的獵物？或者它具有獨特的捕殺機制？
　　確實，有幾個特點指示恐劍齒虎利用其犬齒穿透至咽喉並造成大量失血來捕殺獵物，就像在更進步的劍齒虎中被推斷的行為。這些特點包括：高冠、扁平和帶鋸齒的上犬齒，這種形態的劍齒非常適合刺穿獵物的皮肉，而不太適合咬碎後頸或窒息咽喉；增大的乳突嵴，前後方向上輕微隆起的乳突和頭基部的中嵴指示肌肉附著的位置與適應犬齒刺殺行為一致；伸長和傾斜的枕區，在上下頜關閉時能更好地通過顳肌的運動使前部牙齒（門齒和犬齒）產生比裂齒更強的力量。
　　另一方面，在具劍齒的食肉性哺乳動物中也有顯著的差別，說明它們存在行為和生態上的多樣性。如果咽喉刺殺是劍齒虎的主要捕獵技術，那麼大型獵物的獵殺則需要更大的口部開啟程度，例如刃齒虎的血盆大口可以達到120°。然而，恐劍齒虎具有發達的前、後關節突，使其連接頭骨和下頜骨的關節窩變得非常深，與現代的豹亞科動物，如獅和豹相似，因此其張口程度受到限制，只有約70°的中等水平。此外，恐劍齒虎傾斜的枕部指示顳肌的纖維像原始的貓科動物一樣強烈傾斜，而在進步的劍齒虎中，這些肌肉纖維的方向變得更加垂直。恐劍齒虎傾斜的顳肌使其在頭部背側的伸展受到限制，相應地減弱了在犬齒刺殺動作中需要的頭部運動能力。儘管恐劍齒虎異常發達的乳突嵴提供了寰椎-乳突肌附著的更大區域，並且指示這些肌肉比在豹亞科中更強大，但其有效性比更進步的劍齒虎要差。因此，功能形態學顯示恐劍齒虎的獵殺機制不同於更特化的劍齒虎，而是在某些方面相似於現生獅子和豹子以及原始的早期貓類，使其只能捕獲體型相對較小的獵物。
　　劍齒虎的高度鑲嵌進化展現在犬齒刺殺行為的完善上，其目的是更有效地殺死它們的獵物，以便減少爭鬥時間，避免劍齒折斷和獵物逃脫等情況的發生。恐劍齒虎的犬齒像巨劍齒虎（Machairodus giganteus）和破壞劍齒虎（M. aphanistus）一樣扁平，因此也同樣地具有脆性和易斷。為了彌補這個缺陷，恐劍齒虎像鬣狗一樣具有粗壯的門齒，特別是第三門齒，並且門齒排列成較緩的弧度，其作用是在獵殺中輔助犬齒控制住獵物的掙扎。
　　恐劍齒虎的捕獵行為既不同於現代的大型貓科動物，也不同於鋸齒虎和刃齒虎等更進步的劍齒虎。在武都的晚中新世哺乳動物群中存在古猿和爪獸等森林動物，也有典型的開闊地帶動物，其中四肢短小、奔跑較慢的平齒三趾馬（Hipparion platyodus）可能是恐劍齒虎的主要獵物。始柱角鹿（Eostyloceros）和祖鹿（Cervavitus）作為獵物對恐劍齒虎來說太小了，還跑得太快，而長頸鹿類的薩摩麟（Samotherium）和河南獸（Honanotherium）又太大，並且其蹄子容易踢傷捕獵者。
　　劍形牙齒最初發展的關鍵優勢在於刺殺行為的有效性，這將導致獵物大量失血而不是使其窒息，而獵物的體型不是其追求的目的。此後，比恐劍齒虎具有更大張口程度和更特化肌肉骨骼組合的更進步的劍齒虎才進化出捕獵更大體型獵物的能力。儘管恐劍齒虎具有所有劍齒虎中最大的頭骨，但混合了原始的和進步的形態特徵，沒有展現出刃齒虎和鋸齒虎等進步類型的捕獵技術，因而只能捕獵相對較小的獵物。隨著環境和獵物的演變，在劍齒虎的整個歷史中捕獵行為很明顯獨立地進化了多次。
 
圖1 恐劍齒虎頭骨化石及其矯正復原（陳瑜繪）
 
圖2 恐劍齒虎捕獵場景（陳瑜繪） 
 
圖3 恐劍齒虎與其主要獵物平齒三趾馬的體型對比（陳瑜繪） 
 
圖4 恐劍齒虎與刃齒虎（Michael Long繪）口部開啟程度的對比 （鄧濤供圖）