咬合力是指上下頜閉合時牙齒上的壓力,源自咀嚼肌的收縮。咬合力大小很大程度上反映了動物牙齒的殺傷力,因此是廣大動物愛好者關注和熱議的一個話題。有個流傳已久的說法認為,鬣狗咬力比獅、虎還大,尤其是吻後端的裂齒咬力,放到同等大小下更是獅子的好幾倍,正因為此,鬣狗才能咬碎獵物的骨頭。那麼,這種說法對嗎,依據是什麼?
鬣狗咬力神話源自何處?
鬣狗咬力比獅子大,這個說法來源於美國國家地理的紀錄片Dangerous Encounters with Brady Barr: Bite Force,這個片有漢化版的,名叫《巨齒鋼牙》,2017年5月5日在央視的探索頻道上播出過。片中的測試結果是:亞成年斑鬣狗和成年雌獅的咬力均為311千克(3047.8N),成年鬣狗估計可達450千克(4410N)。
紀錄片中咬力測試結果
我們常說:耳聽為虛,眼見為實。我們在紀錄片裡親眼看到亞成年鬣狗和成年雌獅的咬力測試結果,還會有錯嗎?實際上這裡存在一個測量方法不統一的問題。鬣狗測試使用的是剛性測試器,探入鬣狗裂齒位置,亞成年鬣狗咬了後會有奶水流出來,測試器取咬力最大值記錄下來。這種情況下鬣狗為了喝奶會用力咬,測試得到的結果接近咬峰值(即最大咬力值)。
斑鬣狗:最大也是最常見的鬣狗
而在獅子測試中,是用肉包了測試器讓雌獅叼了跑,雌獅叼得住就行,不需要太用力咬。而且包在外邊的肉對咬力有緩衝作用,因此這種方法測不到咬峰值,測得的是持續咬力值。有研究顯示,咬峰值可以達到持續咬力值的3-4倍。
實驗的測試位置也對鬣狗更有利。無論是鬣狗咬奶棒還是獅子叼肉,都是用裂齒,因此得到的是裂齒咬力。裂齒位於吻後端,由上頜第四前臼齒和下頜第一臼齒特化而來,是食肉動物專門用來處理食物的,在實戰中用處不大。
食肉動物捕獵和打架都主要用吻前端的犬齒去咬,我們通常所說的咬力指的是犬齒咬力。根據槓桿原理,當食肉動物上下頜閉合時,在吻前端犬齒處的咬合力一定小於吻後端裂齒處,而且吻越長差距就越大。學者Per Christiansen和Jan S. Adolfssen測算,獅、虎的裂齒咬力是犬齒咬力的1.6倍左右,而鬣狗由於吻更長,差距達到1.8倍。
實驗中雌獅和亞成年鬣狗裂齒咬力都是3048N,換算成犬齒咬力就是雌獅1926N,鬣狗1678N。再考慮到雌獅的是持續咬力,而鬣狗的是咬峰,論實際咬力水平雌獅至少是亞成年鬣狗的三四倍,片中兩者追平只是標準不統一造成的假象。
鬣狗和獅、虎到底誰的咬力大?
多位學者採用各自的方法對幾種食肉動物的咬力進行了測算。Stephen Wroe團隊2004年的測算結果是:187千克的虎犬齒咬力1525N,咬力商127;295千克的獅犬齒咬力1768N,咬力商112;69千克的斑鬣狗犬齒咬力773N,咬力商117。
Stephen Wroe團隊2007年的測算結果是:159千克的虎犬齒咬力1060N,咬力商108;176千克的獅犬齒咬力1315N,咬力商105;52千克的鬣狗犬齒咬力566N,咬力商91。
Per Christiansen團隊2005年的測算結果是:雌虎(頭骨長30釐米)犬齒咬力1859N,裂齒咬力3007N;雄獅(頭骨長36釐米)犬齒咬力2152N,裂齒咬力3405N;鬣狗(頭骨長25釐米)犬齒咬力783N,裂齒咬力1422N。
幾位學者的測算方法各不相同,不好進行橫向比較。但只要採用統一標準,結果都是獅、虎咬力差不多,遠大於斑鬣狗。鬣狗裂齒咬力與獅、虎差距比犬齒小,但仍然十分顯著。
咬力商反映的是同等大小下的咬合力,虎的咬力商大於獅,意味著等大的虎咬合力比獅大。但由於它們倆咬力商差距不大,且體重範圍存在廣泛重疊,用大獅子和小老虎比(如雄獅對雌虎),獅子的咬力就能反超老虎。
總的來看,鬣狗的咬力商也不如獅、虎(294千克的獅子咬力商反比鬣狗略低是因為該個體虛胖),尤其和老虎差距明顯。這意味著鬣狗即使在同等體型下咬合力也依然比不上獅、虎。
通過上述眾多專家的科學對比,我們得知鬣狗的咬力相對獅、虎是全面落後的,大家以後千萬不要再神化鬣狗的咬力了。實際上,鬣狗非但犬齒咬力不如獅子,裂齒也比不上,放到同體型下也頂多是差不多追平而已。
鬣狗為什麼能啃骨頭?
有讀者說,不對啊,既然鬣狗咬力不算大,為什麼還能啃骨頭,獅、虎都啃不了骨頭啊。我舉個例子大家就懂了。我們分別用鉗子和剪刀夾核桃,用同樣大的力,鉗子能輕易打開核桃,剪刀非但做不到,反而會磨損刀刃。因此,能不能啃骨頭不僅決定於咬力大小,更決定於食肉動物的牙齒和顱骨結構。
山獅頭骨模型
我們對比貓科(以山獅為例)和鬣狗的牙齒就可以發現,貓科的特點是犬齒特別發達,但犬齒和裂齒之間只有兩對前臼齒,有一顆還幾乎退化了。而鬣狗犬齒相對較短而裂齒較大,犬齒和裂齒之間有三對前臼齒,後兩對前臼齒尤為粗大。
獅子的咬力比鬣狗大得多,鬣狗能咬開骨頭,獅子當然更可以。但獅子除裂齒外的前臼齒和臼齒都已經嚴重退化,沒有用來啃骨頭的牙了,硬啃的話肯定會把裂齒弄壞,這可是獅子用來切肉吃的牙,牙是不可再生的,獅子不能為了啃頓骨頭毀了今後吃飯的傢伙什。而鬣狗前臼齒和裂齒都很發達,大大增加了接觸面積,分散了牙齒所受應力,啃骨頭的時候不容易導致牙齒折斷。
斑鬣狗頭骨模型
牙釉質層(牙齒表面的那一層)是哺乳動物身上最堅硬的部位,能承受300MPa的壓力,骨骼只能承受100MPa,理論上牙釉質壓碎骨頭綽綽有餘,但由於牙釉質比較脆,也容易損壞。鬣狗經常啃骨頭就需要額外的強化性結構。
對牙釉質進行顯微觀察表明,貓類和狼上頜第三前臼齒(P3)的表面都只有一層釉柱帶,每條釉柱帶彼此平行。而鬣狗的P3表面卻有兩層釉柱帶,且是垂直交錯編織的,這樣即使牙齒出現裂縫, 裂縫也不會順著釉柱帶一直裂下去。舉個通俗的例子來說,雙層交錯編織的絲織物不容易發生抽絲。
狼和兩種滅絕鬣狗的P3釉質層顯微結構
鬣狗在處理骨頭時也不會亂啃一氣,它會小心地把骨頭挪到P3和上裂齒(即第四前臼齒,P4)的前段去處理,而不使用裂齒後段。這是因為裂齒後段的牙釉質層沒有上述強化性結構,不那麼結實。
動物學家發現,獅子的裂齒折斷率是2.7%,而鬣狗只有1.7%。啃骨頭的鬣狗裂齒折斷率居然比只吃鮮肉的獅子還低,這正是得益於鬣狗發達的前臼齒和強化的牙釉質層。
斑鬣狗和狼矢狀嵴結構對比(剖面圖)
根據牛頓第三定律,作用力和反作用力大小相同、方向相反,鬣狗咬骨頭的時候其顱骨也受到與其咬力相同的反作用力,其咬肌附著的矢狀嵴(沿著顱骨頂部中線延伸至顱後的脊狀骨)首當其衝。動物學家Jaime B. Tanner分別對鬣狗和狼的顱骨進行了解剖,發現鬣狗的矢狀嵴是隆起的、空心的,而狼的矢狀嵴是扁平的、實心的。
實驗證明,當動物一口咬下去的時候,扁平、實心的矢狀嵴所承受的應力遠大於隆起、空心的。如圖所示,當鬣狗和狼用單側咀嚼食物,鬣狗顱骨承受的壓強超過10MPa的區域(綠色及更暖的色調)明顯小於狼。正因為此,鬣狗的頭骨既節省重量又結實,在啃骨頭的時候自己的顱骨不至於被震傷。
斑鬣狗和狼單側咬時顱骨所承受的應力壓強
綜上所述,鬣狗能啃骨頭是因為其特殊的顱骨和牙齒結構,和咬力大小關係不大。鬣狗的咬合力真的一般般,如Stephen Wroe團隊2007年測得,狼的犬齒咬合力(754N)和咬力商(125)均大於斑鬣狗和棕鬣狗。不過,由於鬣狗經常啃骨頭,它們在日常進食中所使用的咬力普遍比獅子和狼大,這倒是成立的。
鬣狗的噬骨能力使它們在與貓類的競爭中佔盡了便宜。生態學家發現,斑鬣狗和獅子是一對永恆的敵人,通常是更大、更強的獅子佔優勢,當鬣狗數量多的時候也能攆跑獅群。但無論誰奪得了獵物,鬣狗都不會是輸家。獅子由於牙口的原因只能吃軟肉,至多消耗掉獵物的三分之二,剩下的骨頭、獸皮還夠鬣狗美餐一頓的。而要是鬣狗得到了獵物,能啃得連塊骨頭渣都不剩,獅子就只能餓肚子了。
棕鬣狗:分布於非洲南部
鬣狗有三種,其中只有斑鬣狗還保持了較強的狩獵能力,棕鬣狗和縞鬣狗根本就不會打獵,如在卡拉哈裡棕鬣狗128次捕獵中只有6次成功了,捕殺的還都是跳兔大小的東西。在很多地區,它們幾乎完全靠揀食腐屍為生,強大的噬骨能力是它們生存至今的關鍵。
縞鬣狗:見於印度、中東和東非