原文作者：Pauline Salis, Bruno Frédérich & Vincent Laudet
珊瑚礁魚類以其色彩斑斕的各式花紋著稱，然而直到今天，控制這種表型多樣性演化的發育機制仍是一個未解之謎。在BMC Biology發表的一項新研究中，Vincent Laudet、Pauline Salis和Bruno Frédérich等解釋了他們如何將系統發生和個體發生研究方式結合，並以小丑魚為代表揭示了珊瑚礁魚類花紋多樣性的形成過程。
熱帶海水水域中居住著許多漂亮多彩的熱帶魚。除了顏色多樣性之外，它們還具有醒目的色素沉積形式，例如斑點、眼斑、條紋、重複線條、網格等等，這些花紋可能在物種識別、偽裝、擬態、警告等方面具有重要作用。雖然這多樣的色彩與花紋十分賞心悅目，但對於這種多樣性的演化過程我們仍然沒有研究透徹。
小丑魚，以迪士尼皮克斯電影中最為大家所熟知的尼莫為代表，為研究顏色與花紋的演化提供了一個很好的模式系統。
在雀鯛科（Pomacentridae）中有30種不同小丑魚，這些小丑魚之間的不同主要體現在外表的花紋顏色和圖案上，即在它們黃色、紅色、棕色甚至黑色的身體上有幾條縱向的白色條紋。
圖1. 四種小丑魚（雙鋸魚屬），展示了四種不同的白條紋圖案：無白條紋、一條、兩條和三條縱向白條紋。拍攝者J. E. Randall，依據知識共享許可有所改動。
為了找出影響珊瑚礁魚類花紋演化的因素，我們需要一種體型適中的單源進化枝物種（單源即由單一祖先演化而來），此外該物種需進行集群生活，並在一些簡單的顏色特性上有明顯差別。同時我們還希望這個選定物種已經有一套比較有說服力的系統發生理論框架，例如有關該物種進化關係強有力的假說。而小丑魚的系統發生已經研究得比較清晰，因此它能夠為我們研究白色條紋圖案的多樣性提供絕佳機會。
亮白條紋妝從哪兒來到哪兒去
在近期對條紋演化過程的研究中，我們根據成體魚的白色條紋圖案對小丑魚種類進行了分類，分類標準包括條紋的數量以及出現在身體上的位置。通過將系統發生信息和性狀進化模型相結合的方法，我們發現現存小丑魚的祖先很可能有三條白色條紋。之後在演化過程中，部分種群失去了條紋。
我們發現演化中白色條紋的消失並非隨機。相反，白色條紋是從尾部向頭部依次逐步消失的。在只有兩條白色條紋的種群中，保留的都是頭部和軀幹的條紋，而尾柄部位（緊靠尾部前面）的條紋則消失了。凡是只存在一條白條紋的種群，條紋都位於頭部而不是軀幹或尾部。
進化和發育的平行性
為了解釋這種演化出的花紋，我們採用了演化發育生物學（evo-devo）的一種觀點，研究了白色條紋的個體發生學（即生物體的發育歷史）。
近幾十年中，大量的研究都表明表型多樣性的起源可以通過個體發生軌跡的改變來解釋，而形成不同花紋背後的原因可能在進化過程中基本類似。因此我們假設小丑魚的白色條紋多樣性會隨著每一次變異得到加強。
有趣的是，不論成年後有幾條條紋，每個小丑魚種群在幼體過渡期時都具有三條條紋。在發育的最初期，條紋的產生從頭部開始逐漸到尾部。之後，那些成年後少於三條條紋的小丑魚，條紋會從尾部到頭部依序消失，與進化研究中觀察到的類似。這些結果意味著小丑魚白色條紋的進化受到發育過程的限制。
化了卸卸了化的高光有什麼用？
色彩圖案可能有很多種作用，特別是在珊瑚礁環境中，物種之間及個體之間都有大量的相互作用。所以，在發表於BMC Biology文章中的最後一部分，我們檢驗了各種不同的假說中影響條紋圖案的自然選擇因素。
我們觀察了來自同一區域同一群落的小丑魚，以及隨機選取自不同群落的小丑魚組成的模擬群落，並將花紋圖案相同的種群稱為種群對。通過對比自然群落和模擬群落白色條紋圖案的多樣性，我們發現在自然群落中形成的種群對數量明顯低於模擬群落。這一結果意味著白色條紋可以用於標記不同種群，對於可見標記的社會選擇可能推動了小丑魚的表型分化。
揭示珊瑚礁魚類花紋多樣性之謎，理解它們的進化過程以及多樣性的產生，能幫助我們理解更複雜的表型是如何形成的。後續的深入研究可能會挑戰或補充我們目前的研究，並有助於解答有關多樣性產生的未知問題。
BMC Biology
doi: 10.1186/s12915-018-0559-7