養分的縱向運輸主要在木質部和韌皮部中進行,木質部中養分的運輸是在死細胞組成的導管中進行的單向運輸過程,而韌皮部中養分的運輸則是在活細胞內進行的雙向運輸過程。
1. 木質部的養分運輸及其特點
木質部中養分運輸的驅動力是根壓和蒸騰作用,由於根壓和蒸騰作用只能使木質部汁液向上運動,而不可能向相反方向運動,因此木質部中養分的移動是單向的,即自根部向地上部的運輸。根壓和蒸騰作用在養分運輸中所起的作用大小受植物生育階段、晝夜變化、養分種類、離子濃度等諸多因素的影響。
(1)植物生育階段
植物生育階段不同,葉面積差異很大,蒸騰強度也會相差懸殊,因而對木質部的養分運輸影響程度不同。在幼苗期,植物葉面積小,蒸騰作用弱,養分運輸主要靠根壓作用;在植物生長旺盛期,蒸騰強度大,木質部養分的運輸則主要靠蒸騰拉力。
(2)晝夜變化
葉片總蒸騰量中90%以上是通過氣孔進行的。白天氣孔張開,氣溫較高,蒸騰作用旺盛;晚間氣孔關閉,溫度低,蒸騰作用減弱,甚至幾乎停止。因此白天木質部養分運輸主要靠蒸騰作用,驅動力較強,且養分運輸量大;夜間主要靠根壓,其動力弱,養分運輸量小。
(3)養分種類
在其他條件相同的情況下,蒸除作用對養分運輸的影響程度與養分種類有密切關係。一般以質外體運輸為主的養分受蒸騰作用影響較大,而以共質體運輸為主的養分則受影響較小。結果表明,高蒸騰強度對K離子的木質部運輸速率影響不大,但能大幅度提高Na離子的運輸速率。這是因為K離子是通過主動吸收過程進入細胞內並轉入木質部,跨膜運輸是限制其運輸的主要因素。而Na離子主要是通過被動過程擴散進入木質部,蒸騰拉力決定的木質部汁液流速是其運輸量的主要限制因子。
植物體內以分子態運輸養分。其木質部運輸也受蒸騰作用的強烈影響,最為典型的是硼和矽。通常,它們都以分子的形式被吸收和運輸。燕麥體內矽的吸收量與蒸騰量呈高度正相關。根據蒸騰量計算應進入其體內的含矽量往往與植物吸收矽量的實測值高度吻合。因此,有人用田間生長的小麥植株吸矽總量來計算小麥整個生育期的耗水量。鈣的木質部運輸與蒸騰作用也有密切關係。
(4)競爭離子
木質部汁液中各種競爭性陽離子會爭奪管壁上的負電荷位點,並將吸附的離子交換下來,促進其向上運輸。因此競爭性離子的濃度越高,則離子的吸附阻力就越小,向地上運輸的數量就越多。
(5)導管壁電荷密度
木質部組織含有非擴散性負電荷,因而對陽離子有交換吸附作用。其負電荷密度越高,則吸附陽離子的能力越強,離子運輸的阻力也就越大。雙子葉與單子葉植物之間在木質部導管負電荷密度方面存在顯著差異,一般雙子葉高於單子葉植物。因此離子在雙子葉植物本質部中的交換吸附量大於單子葉植物,從而導致離子的向上運輸比單子葉植物困難。
(6)再吸收
溶質在木質部導管運輸的過程中,部分離子可被導管周圍薄壁細胞吸收,從而減少溶質到達莖葉的數量,這種現象稱為再吸收,再吸收使得木質部汁液中的離子濃度,從下向上的運輸路途上呈遞減趨勢。其遞減梯度取決於植物生物學特徵和離子性質等因素。例如雜交三葉草根系對木質部N離子運輸過程的再吸收作用很強,致使大部分Na離子留在根中,運向地上部的數量很少;相反,黑麥草對Na離子再吸收作用弱,根系吸收的Na離子大部分運往地上部。由於多種牧草Na離子分布情況不同,而動物需Na離子較多,因此在種植牧草時,應考慮選用根系對Na離子再吸收能力較弱的牧草品種。
木質部運輸中離子再吸收的作用,對指導施肥有重要意義。例如鉬(Mo)在番茄植株從地下部往地上部運輸的過程中,再吸收作用較弱,所以葉片中鉬的含量較高;而菜豆由於鉬再吸收能力強,吸收的鉬多集中於根部。因此要使菜豆生長得更好,應適當多施鉬肥;而番茄中的鉬較易向上運輸,則可酌情少施或暫時不施鉬肥。
(7)釋放
木質部運輸過程中導管周圍的薄壁細胞不僅具有再吸收作用,而且還能將離子再釋放到導管中。因此對木質部汁液的成分起調節作用。例如當植物根部養分供應充足時,木質部汁液養分濃度高,再吸收作用強,部分養分儲存在導管的周圍細胞中;當根部養分供應不足時,導管中的養分濃度下降,此時,儲存在薄壁細胞中的養分又可釋放到導管中,以維持木質部汁液中養分濃度的穩定性。
對於某些養分來說,再吸收與釋放作用不僅可調節導管中養分的濃度,而且還能改變某些養分形態(如氮素)。向非豆科植物供應硝態氮時,隨著運輸路途的加長,木質部汁液中硝酸鹽的濃度下降,而有機態氮尤其是穀氨醯胺的濃度則相應增加。這表明,導管中的氮素一方面以硝酸鹽形態不斷地被再吸收;另一方面導管周圍細胞又可以將氮素以穀氨醯胺等有機形態不斷地再釋放進入導管。