上期我們說到了重騎兵鸚鵡螺類在奧陶紀的輝煌（錯過的小夥伴點這裡！），讓頭足動物擁有了自己的第一個黃金時代。然而正如具裝騎兵因為自己的笨拙和昂貴最終被淘汰一樣，「鐵浮屠」鸚鵡螺類也在奧陶紀晚期的大滅絕和志留紀進化出頜部的脊椎動物面前日漸式微。然而頭足動物並沒有認輸，它們不斷改良自己，如同歷史上騎兵的最終形態蒙古騎兵一樣，在火器時代來臨之前鑄造了披甲武士最後的輝煌。
以菊為名，在魚類的天堂泥盆紀誕生的菊石，將在隨後的3億多年裡對新生的霸主脊椎動物發起決死的挑戰，彼時的海洋世界必定是「滿城盡帶黃金甲」。
戰者，甲為上
菊石誕生於泥盆紀。這個頭足動物的新星改進了鸚鵡螺祖先的裝甲，其不再以直直的寶塔狀為主，而改為捲曲盤旋狀，這最大程度的保障了它們在遊泳過程中的靈活性。同時隔壁開始捲曲變形，這給了菊石異常複雜美麗的縫合線，到了晚期縫合線的複雜程度甚至要藉助放大鏡才能看得清（圖1）。而菊石的縫合線也根據形狀的不同分為稜菊石型（goniatitic），齒菊石型（ceratitic）和菊石型（ammonitic）（圖2），這是給菊石分類和區別於其它頭足動物的一個主要化石特徵。
圖1 美麗的菊石縫合線
（圖源：天目地學，單華春）
圖2 菊石縫合線變化
（圖源：香港大學許士芬博物館）
這種複雜異常的隔壁構造使得菊石的盔甲在抗壓性上更進一步，除了能夠對抗來自天敵的威脅，還能夠承受更大的水壓。同時複雜褶皺的隔壁讓菊石的軟體和隔壁的硬體部分結合得更為緊密，從而提高了自身的穩定性。這些針對性的改變使得菊石在靈活性和抗壓性上都得到了提升。和歷史上的蒙古騎兵一樣，把騎兵這一兵種的靈活性發揮到了最大，將同時代歐洲的鐵罐頭騎士老爺們按在地上不斷摩擦，也將曾經擁有鐵浮屠的金國打的全無招架之力。
菊石復原圖 （圖源：NobuTamura）
除了形狀上的改變，菊石還使自己的殼體表面進一步加厚，有的使生長紋加厚加粗形成生長肋，看上去就像是盛開的菊花（圖3），因此得名菊石。還有些種類則是在殼上長出刺和瘤（圖4），看上去更加威猛怪異。甚至還有幻彩美麗的斑彩甲（圖5），因其殼體表面的文石（aragonite）的結構色，斑彩菊石被國際珠寶聯合會承認為寶石。
圖3 像菊花的菊石
（圖源：天目地學，單華春 ）
圖4 帶刺的菊石Crioceratites nolani
（圖源：Wiki-media：作者TeresaMartin）
圖5 菊石裡的儀仗隊斑彩菊石
（圖源：筆者拍攝）
菊石殼體的變化有點像中國歷史上的皮甲工藝，在製成的皮甲上刷一層厚厚的大漆，既增強了防禦能力，又防腐和美觀，因此古代大軍團作戰時的場面多是黑紅色的人海。（生漆雖然初始是乳白色，但是氧化後會變暗成慄殼色，加入別的顏料基本不明顯，所以紅黑就是漆器和皮甲的主流色，圖6）。而如果我們回到中生代的海洋，也許會看到菊石大軍那最華麗的斑彩儀仗隊閃爍著流光溢彩在海中巡弋。
圖6 上：曾侯乙墓出土皮甲（圖源：見水印）
下：彩色秦始皇兵馬俑 （圖源：秦始皇帝陵博物院官網）
哪裡跌倒就在哪裡站起來
脊椎動物在擁有頜部以後，便開始了對軟體動物和節肢動物這些重甲兵的壓制。重壓之下很多類群只能轉而開闢第二戰場，比如曾經叱吒寒武紀的節肢動物，就成功的跟隨植物登陸，甚至第一個統治了天空。頭足動物的好兄弟腹足類（和頭足類親緣關係在軟體動物裡最近）也隨後登陸，成立了自己的陸軍。雖說後來脊椎動物也追殺而去，並且在陸空領域大殺特殺，但那是另一個故事了。
然而這種哪裡跌倒就在哪裡躺下的逃跑主義精神似乎一點都沒有影響到我們的頭足動物，它們一門心思的要在海洋裡跟脊椎動物幹到底，這種深耕海戰的思路造就頭足動物百折不撓的惡魔精神。
擁有了新式裝甲的菊石開始逐步取代自己的老祖先鸚鵡螺們加入海洋戰局，更加靈活的身手和多變的盔甲讓菊石不再是束手待斃的重騎兵鐵疙瘩，而是來去如風且兼具一定防禦力的輕騎兵，如同蒙古騎兵大躍進式徵服戰爭一樣，很快菊石類就開始大面積的佔據海洋空間，在晚古生代（泥盆紀至二疊紀）經歷了第一個黃金期。它們數量龐大，演化速度極快，所以經常被拿來對比地層。
菊石的崛起很快引起了脊椎動物的注意，一部分脊椎動物使頜部武器特化，出現了旋齒鯊這種超級「開罐器」（圖7），然而這並沒有讓菊石退卻，反而越挫越勇。直到二疊紀末，全地質時代最大的滅絕到來，海洋物種損失達95%以上，生物界被地球母親無情地清洗，菊石也不例外。菊石的第一個黃金期結束，隨著菊石的低迷，那些特化的開罐器們也走向了滅亡。
圖7 上：曾經海洋的開罐器旋齒鯊
（圖源：prehistoric-wildlife.com）
下：旋齒鯊通過牙齒開合把菊石肉拽出來
（圖源：Ramsay et al., 2014）
亂世出英雄，盛世多草包
你以為故事到這就結束了？並沒有，菊石讓我們知道了什麼叫「百足之蟲，死而不僵」。在大清洗過後的三疊紀初期，自然界還沒有完全恢復元氣的時候，菊石就又開始出現在早三疊世的地層中，和雙殼類一起成為最早復甦的海洋生物之一。
緊接著的中生代，雖然對於脊椎動物那點事大家都爛熟於胸。恐龍、翼龍在陸地和天空嗨的不行，海洋裡也是怪獸橫行。魚龍、蛇頸龍、滄龍在海裡翻江倒海。然而菊石從復甦開始就繼續繁盛在海洋中，整個中生代面對龐大的脊椎動物也絲毫沒有處於下風。
一身美麗盔甲的菊石真正做到了「滿城盡帶黃金甲」，它的繁盛也讓中生代除了「恐龍時代」之外有了「菊石時代」的外號（圖8）。然而安逸的盛世讓菊石有點飄了，一部分非主流的菊石開始在外形上放飛自我，肆意的亂長，甚至形成為翔狀（有內味了，圖9）。
圖8 菊石之海 （圖源：cluelessconscience.com copyright：Robbie Sidhu）
圖9 擰巴成翔的菊石Heteromorph ammonite，保存於休斯頓自然科學博物館
（圖源：Wikipedia-Daderot）
一切還是那麼的熟悉，志得意滿的菊石又碰到了自然界的大清洗。這次，它沒那麼幸運，徹底沉入了漆黑的海底。菊石王朝和恐龍王朝一起被自然界無法抗拒的力量無情地埋葬。
不過在被隕石撞擊和火山爆發折磨過後荒蕪的海洋中，頭足帝國最後的驕傲蛸形類明亮的眼睛正看著復甦的世界，無甲時代即將來臨，見龍卸甲，我們下期見！
參考文獻：
[1] Jason B. Ramsay, Cheryl D. Wilga, Leif Tapanila, et al., 2014. Eating with a Saw for a Jaw: Functional Morphology of the Jaws and Tooth-Whorl in Helicoprion davisii. JOURNAL OF MORPHOLOGY 00, 1–18.
[2] Shu-zhong Shen, Samuel A. Bowring, The end-Permian mass extinction: a still unexplained catastrophe, National Science Review, Volume 1, Issue 4, December 2014, Pages 492-495, https://doi.org/10.1093/nsr/nwu047
[3] 許漢奎. 從頭足類興衰看生物進化, 2015. 生物進化. (4):33-40.
文章來源：科學大院
作者：王冠群 潘浩晨 方翔 劉芸 譚超
作者單位：中國科學院南京地質古生物研究所