幾乎每一部關於恐龍的電影裡面都會出現下面這種標誌性的場景:一隻巨大的霸王龍一躍而起,發出令人恐懼的咆哮。但是霸王龍真的可以這樣咆哮嗎?
音效師們花費大量的時間對各種動物的叫聲進行採樣,然後將它們進行混合,製造出一種令人感覺陌生的、非現實世界的吼叫聲。1993年的電影《侏羅紀公園》中標誌性的霸王龍的叫聲就是用象和狗的叫聲經過處理後合成的。而實際上,哺乳動物甚至是陸龜的聲音可能都與恐龍的叫聲相去甚遠。從化石中獲得的幹群鳥類發聲的唯一證據來自兩個方面:經典的種系包圍法,以及骨骼結構和軟組織聲帶之間的關係。費爾·聖特在他2009年發表的關於史前動物發聲證據的綜述文章中提到了這一點。
現生的許多動物都可以利用某種形式的聲帶發聲,而其中大部分動物的發聲器官都是喉或喉的類似結構。大多數哺乳動物都能發聲,所以喉的存在可能是由我們這一群的祖先傳下來的,不過這一特徵在幹群哺乳動物譜系中可以追溯到多久以前就很難說了。聖特在文中引用的一個證據就是鼓室耳的出現,這是能夠接收複雜的聲音信息的必要條件。最早的幹群哺乳動物沒有鼓室耳,幾乎到哺乳動物冠群時才出現了鼓室耳。雖然在這一冠群之前,一些動物可能可以聽到一些低頻的、經空氣傳播的聲音。
鼓室耳和喉在現代四足動物中的分布基本上是隨機的,說明這些特徵在演化上具有多次獨立的起源。青蛙、一些種類的蠑螈、哺乳動物、龜、壁虎和鱷魚都具有鼓室耳;而鳥類則沒有聲帶,它們靠一個完全不同的器官——鳴管進行發聲。有一種猜測認為,雖然鳥類的祖先可能有喉,不過後來被鳴管代替。但是目前沒有證據來支持或驗證這一猜測,而且基本可以推斷,幹群鳥類從來沒有演化出喉。
那麼我們能不能知道鳥類是在何時演化出了鳴管呢?事實證明,可發聲鳴管與鎖骨氣囊的存在是緊密聯繫在一起的,沒有前者後者就無法行使其功能。與其他氣囊一樣,鎖骨氣囊在鳥類前肢和肩帶部位的骨骼中製造出空腔。有三個已知的幹群鳥類分支具有這樣的氣囊:翼龍目、氣腔龍屬以及鳥胸類。
很明顯,鳥類屬於鳥胸類,而鳥胸類中其他成員的氣囊很可能與現代鳥類類似。而氣腔龍屬和翼龍目就很麻煩——氣腔龍屬被歸入了獸足類,而已知獸足類是沒有鎖骨氣囊的,所以氣腔龍屬的鎖骨氣囊很可能是獨立演化的,與發聲並無關係。對於翼龍目來說也一樣,它們也可能獨立演化出了氣囊來適應飛行,同時獨立演化出了前肢的氣囊,這很可能與鳴管沒有任何聯繫。
那這是不是意味著霸王龍和它的恐龍小夥伴們都是啞巴呢?當然不,因為動物們可以利用喉或鳴管以外的方法發出許多聲音,不過這些聲音並不是我們在影視作品中聽到的那種類似哺乳動物或鳥類的聲音。嘶嘶聲、隆隆聲、咔嗒聲都可以僅僅通過空氣震動來產生,而不需要藉助特殊的發聲器官。非鳥胸類的幹群鳥類也有可能利用身體發出聲音,例如梁龍的尾巴可以發出類似鞭打的劈啪聲。它們還可以用喙發出噼啪聲、下巴發出碾磨聲、還有拍打水面產生啪啪聲等等。一些鳥類還可以僅僅利用氣管和頸部氣囊內的通道發出低沉的隆隆聲和轟轟聲,比如鴯鶓和鶴駝。
那麼賴氏龍屬的恐龍鳴笛般的聲音和頭冠又是怎麼回事呢?聖特提到,即使在現代動物中,共鳴腔也不總是和聲帶同時存在的。比如一些蛇,它們的頭骨內有很大的共鳴腔,用來放大和調整它們的嘶嘶聲。聖特認為,副櫛龍屬的恐龍利用它們的頭冠來發出響亮的嘶嘶聲或者隆隆聲,而不是喇叭聲。這一推測貌似很合理,而且與其他證據也更相符。然而,也可能正是由於它們缺少聲帶,才演化出了頭冠內部複雜的喇叭管狀結構。別忘了,小號手在演奏的時候並不會自己發聲,而只是把氣吹進去,由小號內部的結構產生樂聲。在這裡我與聖特持不同意見:我認為賴氏龍發出的就是喇叭聲,但可能只有一個音調,除非有什麼特別的軟組織結構能讓它們可以發出不同音調並調整聲音。不管怎樣,在這種情況下發聲都不需要鳴管或者喉。
需要再次提醒的是,喉在四足動物中獨立演化了很多次,所以在一些幹群鳥類(恐龍就包括在其中)譜系中,也完全有可能獨立進化出了這一器官。然而,由於缺乏直接的、可驗證的證據,也找不到像賴氏龍那樣的特殊發聲結構,任何一個有能力的科學家都會認為幹群鳥類中的大部分是不能像電影中所描繪的那樣發聲的。
既然這些動物大都不具備發聲的能力,那麼它們是如何進行交流的呢?相比其它四足動物,幹群鳥類可能擁有最誇張豔麗的外觀——幾乎每種幹群鳥類都長有各種各樣巨大而誇張的頭冠、刺突、褶邊,以及盤狀和帆狀結構。這些動物在聲音交流方面能力有限,這也就可以解釋它們為何演化出了各種炫目的身體部件用來進行視覺交流了。我們僅在鳥胸類中找到了利用聲音交流的直接證據。它們也是第一群完全變成樹棲的幹群鳥類——這絕不是一種巧合。對於體型較小,又生活在枝繁葉茂的大樹上的動物來說,它們多數時候是看不見對方的,那麼視覺交流就會變得十分困難。因此在自然選擇的壓力下,就會演化出其它的交流方式,例如聲音交流。
鳥鳴最早可能就是從那些生活在樹上的動物那兒演化出來的。因為它們彼此看不見,無法保持規律的視覺信號交換。對於現代鳴禽來說,在尋找和吸引配偶的過程中,雖然有視覺參與其中,但主要還是通過聲音進行交流。早期的鳥胸類原鳥可能就是第一群在枝葉間用叫聲「呼朋引伴」的幹群鳥類。
說了這麼多,霸王龍的叫聲到底是怎麼樣的?答案是,它有可能像鱷魚、蛇或是鴯鶓一樣發出嘶嘶聲或隆隆聲,也有可能個強壯的悶葫蘆。但無論如何,它不太可能會咆哮。不過下一部侏羅紀公園電影肯定不會因為上面這些科學證據,就放棄好好嚇一嚇觀眾的機會!
副櫛龍
賴氏龍屬