食蟲植物——小人物逆襲之路上的典範

2021-01-09 中國科學院

  將植物與動物比較而言,通常人們傾向於動物是更為強勢和智慧的一方:因為植物紮根於大地不能自由移動還會被動物取食。但事實果真如此嗎?被視為弱勢一方的小人物——植物——能否逆襲成功?

  我喜歡食蟲植物,不僅因為它們有著炫酷的捕獵技能和亮麗的外表,而且因為這些植物總在不斷上演著小人物逆襲的故事。在捕食者與被捕食者角色互換,動物淪為植物的食物時就極具戲劇衝突效果。能在大自然的舞臺上將這一劇情演繹得精彩絕倫,當屬植物界中最具明星範兒的食蟲植物。

  在困境中踏出一條路來 

  食蟲植物是指能夠捕獵並且消化吸收一些昆蟲和節肢動物的植物類群,約有600~750種。有趣的是,雖然它們都有捕蟲這一共同技能,但在親緣關係上卻相差很遠,分別來自植物界中不同的10個科,17個屬。

  由於各自的生存壓力所迫,食蟲植物以各自的方式不約而同地走上了食蟲逆襲的道路。在廣袤大地上,並非每一寸都是沃土,不少地方是沙石荒地、高寒坡地和營養元素長期缺乏的水域等,各種嚴苛貧瘠的環境為植物的生存設置了重重障礙。例如,一些看似繁茂的沼澤,由於長期處於酸性環境,土壤雖然富含有機質卻很難通過細菌分解為可供植物生長的營養;即便被稱為「動植物天堂」的熱帶雨林裡,雖然大自然從不吝嗇陽光和雨露,但在高大的喬木和層層茂密的藤本植物搶佔有限的空間和資源下,各種植物依然存在嚴酷的生存競爭。

  長期資源匱乏的處境讓一些植物學會了將味道鮮美、蛋白質豐富的昆蟲等小動物當成了新的營養來源。然而動物雖然美味,也不是待宰的羔羊,若不講究計謀策略,蟲兒們可不會任憑處置!還好大自然的舞臺是相當公平的,她給予了這些在強大生存壓力下的植物自由演化的機會。在漫長的演化之路上,這些身處不同環境地域的植物不約而同地開發了最佳的以靜制動的獵蟲工具——捕蟲器。這些捕蟲器形式不同卻各具精妙,因而令無數科學家和植物愛好者著迷不已,探索不止。

  一失足便是無底深淵——掉落式陷阱捕蟲器 

  有一類食蟲植物「身不動,膀不搖」就能捕蟲吃,它的捕蟲神器是一個讓小傢伙們掉下去且爬不出來的「陷阱」。這種「陷阱」可由植物全部的葉片構成,如一些鳳梨科的食蟲植物,它們利用植株自身的形狀特點將所有葉片圍成一個水桶狀的結構,陷阱頂端的葉片極為光滑,如果昆蟲在探試過程中不慎掉下去就會被底部具酸性和消化酶的液體殺死,並且被分解吸收。還有一些更為精妙的掉落式陷阱食蟲植物,如土瓶草屬、瓶子草屬和豬籠草屬植物等,它們的單片葉特化形成籠狀的陷阱結構。為了提高陷阱的捕食效率,這些食蟲植物無時無刻不在完善陷阱,使得整個陷阱系統成為一個複雜而高效的獵蟲機器。

  為了更多地吸引昆蟲,這類植物葉片特化形成的水罐狀陷阱會在瓶口分泌香甜的花蜜。除此之外,擬態也是常用的手段,例如不少瓶子草能夠通過陷阱頂端鮮豔而多變的色彩模擬花的形狀,增加昆蟲的拜訪頻率。不少種類的豬籠草還是氣味大師,能模擬花的氣味,釋放出類似花香的物質來招引昆蟲。雖說食蟲植物擬態的機制與形式一直是科學家爭議的熱點,但毫無疑問的是,這種「喬裝打扮」使陷阱的捕食效率大大提升。但成功的吸引僅僅是第一步,成功捕獲並困住獵物也很關鍵。這類食蟲植物常會留出一個讓飛行昆蟲易於降落的平臺,當拜訪的昆蟲降落在平臺上開始吮吸陷阱提供的蜜汁時,便會一步步邁向光滑的陷阱邊緣。邊緣之下密集分布著向下指引的細毛,貪吃的小傢伙一旦失足,等待它們的將是一條不歸路。最終,在充滿了消化酶和同伴殘骸的高效消化液裡,蟲子們逐漸被分解,成為食蟲植物的「營養小灶」。

   

  紅瓶豬籠草的水瓶狀捕蟲器(Photo by 秋西)

  致命的一吻——粘膠型捕蟲器 

  顧名思義,粘膠型捕蟲器就是植物依靠分泌膠水來困住獵物。這也是食蟲植物中最常見的捕獵形式之一。如捕蟲堇屬、捕蠅幌屬、露松屬和穗葉藤屬植物,這類植物常在體表分泌大量濃厚的膠質或水珠一樣的膠水或樹脂,能夠將接觸到的昆蟲牢牢吸附並捕獲。由於這類陷阱常常布滿整個植株,不少種類還有氣味擬態的機制,能釋放令昆蟲著迷的氣味,因此有很高的捕食效率。

  掉落式陷阱具有一個較封閉的水池,能保護自己的獵物不被輕易被盜走。擁有粘膠型捕蟲器的植物則完全不同,因而會面臨被其他大型昆蟲或動物盜走食物的風險,雨水衝刷和大風等因素也會對它逐漸分解吸收昆蟲造成影響。別著急,粘膠型陷阱食蟲植物的不少種類已經學會了在成功抓到昆蟲後通過捲曲葉片和卷鬚,將獵物緊緊包裹吸收的技能,這個過程通常需要幾分鐘到幾天的時間。其中一些種類,如橡子茅膏菜,捕食昆蟲的觸鬚猶如靈巧的開關,能夠在瞬間向葉中心捲曲閉合,從而將獵物緊緊包裹住。

阿芙羅狄蒂捕蟲堇(Photo by 秋西)        奇異茅膏菜(Photo by 秋西)

  獨特的造型——龍蝦簍型捕蟲器 

  這類捕蟲器有些和掉落式陷阱相似,如眼鏡蛇瓶子草屬和鸚鵡瓶子草,但是它們採取了一種似乎更為精巧的陷阱裝置。不同於掉落式陷阱寬敞的入口,特化的變態葉片頂端幾乎閉合形成一個類似球形的腔體,僅僅留下一個不大的入口。這類陷阱精妙之處在於它利用了昆蟲的天性和弱點,與人們用龍蝦簍捉龍蝦的原理有異曲同工之妙。

  與許多瓶子草一樣,龍蝦簍型捕蟲器也利用多彩且極富變化的葉片和甘甜的花蜜來誘惑昆蟲,當被吸引的昆蟲隨著花蜜爬到那個不大的入口後,就會在喜鑽洞尋食的貪吃天性誘下導,不知不覺爬入洞內。洞內仿佛色彩斑斕的小房間,昆蟲在這個色彩斑斕的迷幻世界裡找不到出口,只能順著瓶子草提供的步道前行,因此在劫難逃。

眼鏡蛇瓶子草Darlingtonia californica 引自http://it.wikipedia.org

  罕見的氣功——吸力式捕蟲器 

  這是水生食蟲植物狸藻的專利捕蟲技術。狸藻類植物通常不大,能夠在水裡形成不超過10毫米的微型囊狀真空腔室。食物觸碰到特定開關時就會瞬間被氣壓吸至腔室內,被狸藻慢慢吸收。狸藻是一類在全世界大多數地區都廣泛分布的水生植物,也是離我們生活很近的一種食蟲植物,只可惜它的個體通常很小,在水中的捕食過程往往在零點幾秒內結束,若將這一過程放慢速度細看,我們就會看到這類捕蟲器極為精彩的捕食本領。

狸藻Utricularia vulgaris 引自http://www.uni-graz.at/

  精彩且智慧的陷進——獸夾式捕蟲器 

  擁有獸夾式陷阱的食蟲植物可能最接近人們臆想中的食蟲植物,很多電影和漫畫中的食人花大多有類似本領。一旦有動物觸碰到特定開關,一張大口或者充滿尖刺的夾子便突然合攏,將粗心的動物夾進去迅速吃掉。這種想像的來源很可能就與現實中的捕蠅草有關。

  捕蠅草在長期的演化中擁有了類似獸夾的結構——捕蟲器:捕蟲器為兩片半月型的、邊緣具尖刺的夾狀結構,夾內分布有3根纖細而敏感的觸毛,一旦獵物在一定時間內連續碰動其中兩根觸毛,獸夾似的葉片就能在三分之一秒內迅速閉合,葉緣的尖刺結構緊緊相扣,形成像鐵籠一樣的結構,將獵物牢牢鎖在其中。漸漸地,兩枚葉片會因為「牢」裡昆蟲不斷地運動並刺激葉片而完全粘合,最後將昆蟲殺死並消化吸收。

  獸夾式陷阱的捕食過程不僅精彩,而且極具智慧。三根觸毛的陷阱開合方式能聰明地分辨出是風吹雨淋的幹擾,還是真正有昆蟲掉入陷阱。葉緣的尖刺在閉合時能夠篩選合適的獵物,如果落下的昆蟲個頭太小,能提供的養料太少,不值得為此閉合葉片,那麼尖刺形成的牢籠內昆蟲能夠鑽出來,獸夾會再次打開,等待迎接更大的獵物。

捕蠅草(Photo by 秋西)

  半食蟲植物 

  大自然是神奇的,除了人們所認知的食蟲植物之外,還有很多植物正在走向通往食蟲植物的道路上;而有的食蟲植物似乎已經走到了肉食的終點,又半路折返了回來。

  植物中能捕捉昆蟲的植物不在少數,如西番蓮科的龍珠果。在龍珠果的果實成長期,圍繞果實會形成類似於茅膏菜一樣的粘膠網狀結構,用於捕捉小型昆蟲。近些年有科學家證實,這種結構不僅能夠捕捉昆蟲,還能夠分泌消化酶消化吸收獵物。然而龍珠果依舊非傳統意義的食蟲植物,研究發現:這種捕食機制和結構更多的意義是使果實受到保護,不被昆蟲啃食。科學家們猜想,龍珠果在進化的過程中,如果所處環境營養元素貧瘠,那麼這種捕捉昆蟲的陷阱機制可能得到進一步加強,從而演化出更為精巧高效的捕食陷阱,朝食蟲道路更進一步。

  諸如此類能捕捉昆蟲的植物還有不少,如白花丹屬、食蟲谷精草屬、一些鳳梨科、川續斷屬等都具備或多或少的捕蟲能力。然而,或許由於它們不能分泌消化酶,或者捕蟲器的特化程度不夠,捕捉昆蟲的行為在其生長繁育過程中所佔權重低,這類植物沒有被納入傳統的食蟲植物名單中。它們似乎正走在遠近不同的成為食蟲植物的路上。

龍珠果Passiflora foetida(Photo by 秋西)

  有趣的是,即使已經走到食蟲之路的盡頭,有些食蟲植物似乎又「反悔」了,發現食肉不一定是最好的選擇。某些食蟲植物雖然已經具備了優良的捕食器官,但是在漫長的演化過程中,卻選擇了一條似乎折返的路。例如,著名食蟲植物家族豬籠草科的蘋果豬籠草,就選擇了「吃素」的道路。儘管仍然具備一個水罐似的陷阱,但是其內部不再分泌蛋白消化酶,而是向天敞開大口,依靠消化吸收掉落的樹葉來補充營養。

  另一些著名的大型豬籠草,如勞氏豬籠草和王侯豬籠草,則很可能選擇了「食糞」之路,它們的陷阱能分泌蜜汁,吸引樹鼩等小動物前來舔食。醉翁之意不在酒的勞氏豬籠草和王侯豬籠草便藉機提供天然「馬桶」,將動物掉入的糞便作為自身養料。

王侯豬籠草Nepenthes rajah 引自http://cpphotofinder.com

  一陷阱一世界——共生 

  在植物走向食蟲的道路上,很多時候並不孤獨,選擇合適的動物小夥伴做搭檔會給雙方帶來意想不到的好處。不少食蟲植物在漫長的進化過程中就找到了不少這樣的小夥伴,讓自己的食蟲生活如虎添翼,妙不可言。這種 互利共生關係在食蟲植物中廣泛存在。

  共生關係在瓶子草科、豬籠草科、土瓶草科和鳳梨科尤為突出。私家水罐式的陷阱為許多動物的生存提供了便利的環境和與食蟲植物互利互助的契機。一些瓶子草植物自身不能分泌消化酶或者消化酶數量很少,不能直接分解獵物,但是藉助於水池裡寄居的底棲生物,它們就能很好地解決這個難題。一些搖蚊幼蟲和北美瓶草蚊幼蟲會將捕捉的獵物吃掉並分解為碎粒,最終再由瓶中的細菌將其分解為瓶子草能夠直接吸收的營養,房東與租客均得益處。食素的蘋果豬籠草的「水罐」更是一個迷你小世界,掉入的樹葉成為一些細菌和素食昆蟲幼蟲的食物,而這些幼蟲又成為蝌蚪和巨蚊幼蟲等昆蟲幼蟲的食物,蘋果豬籠草也順便吸收過程中相應的養料。瓶中小世界成為一個自成一體的生態鏈,甚至形成不少僅存在於這個生物鏈中獨有的物種。

  螞蟻是一些豬籠草最常捕食的昆蟲之一,它們常被捕蟲籠分泌的蜜汁吸引,並因此成為獵物。然而,一種弓背蟻卻聰明地選擇了與婆羅洲的二齒豬籠草達成互利共生的默契:豬籠草中空的卷鬚能為這種螞蟻提供庇護,螞蟻則以被困住的大型昆蟲或蚊子幼蟲為食。表面上螞蟻似乎掠奪了植物的部分獵物,但雙反均有利可圖,因此達成一種動態的平衡。如果捕蟲籠捕捉到較大的獵物,過大的屍體可能超過籠子的消化能力,而弓背蟻能幫助搬運額外的獵物,這樣就能保證籠子的消化系統完好。螞蟻還能為豬籠草清理捕蟲籠,保持其瓶緣光滑並保衛豬籠草不被其他動物打擾;作為回報,螞蟻也擁有了一個相對安逸的家園。

  捕蟲幌(一種食蟲植物)則是和刺蝽協作捕食的好搭檔。捕蟲幌可高達數米,全身枝條布滿類似於樹脂的強大粘液,具有極高的捕蟲效率。但是其自身卻不能分泌消化酶,無法消化捕捉到的獵物。別擔心,在長期的演化中,捕蟲幌與刺蝽深度合作圓滿地解決了這一難題。這種刺蝽身上演化出了獨有的蠟質,保證自己不會被捕蟲幌的樹脂粘住,如此一來,它就可以在恐怖的粘液森林裡暢行無阻,但是其他被捕蟲幌捕捉的昆蟲則會成為刺蝽的便宜大餐。作為回報,刺蝽的消化道會將獵物消化並將易於吸收的高效有機肥排洩在捕蟲幌枝葉上,供其吸收。

捕蟲幌Roridula 引自 http://www.carnibase.com

  其實,食蟲植物與被捕食昆蟲之間的關係往往比較複雜,很多仍有待研究,更有許多讓嚴謹的科學家們著迷且爭論不休的有趣現象。例如有些瓶子草,不少科學家認為它們與被捕捉的昆蟲竟然是一種互利關係:瓶子草長期為一些昆蟲提供在沼澤中稀有且高效的能量飲料——蜜汁,而整個昆蟲種群付出的代價僅僅是犧牲了少量個體,為瓶子草提供了氮的來源,但是雙方彼此提供了所需的緊俏貨物,這場貌似兇險的捕殺實際上卻是一場雙贏!

  當然,通向食蟲之路上的動植物關係不一定都是和諧的,也有不少貌似一邊倒的偏利關係:如很多螞蟻會毫不客氣地悄悄掠走捕蟲堇捕獲的獵物,不留下一點營養;綠貓蛛能夠直接將一些掉入瓶子草的昆蟲直接拖出來吃掉;豬籠草花蛛更是學會了潛伏在豬籠草陷阱附近,捕捉被陷阱吸引過來的昆蟲。根據目前的研究,這些行為似乎都不能為植物帶來什麼實質性回報。

  未來之路 

  食蟲植物的食蟲演化之路是極為有趣的,來自4個不同目的鳳梨科、豬籠草科、瓶子草科和土瓶草科植物,它們在不同的環境,不同的起源背景下均演化出了外形相似功能相近的陷阱結構。而同屬於科茅膏菜科的貉藻屬和捕蠅草屬則與同科的茅膏菜屬則漸行漸遠,逐漸沿不同方向演化,在外形和捕食方式上都有了巨大的區別。最受植物歡迎的分泌粘液式的捕蟲器,來自差異很大的不同科的茅膏菜屬、捕蟲幌屬、露松屬、穗葉藤屬等,卻因為具有相似的捕食方式,很多形態特徵也趨於相似。至於未來,食蟲植物的演化還有很長的路要走,更多的捕獵方式和機制有待它們去探索。

  目前人類對食蟲植物所知還很有限,還有很多種類也許等不到我們充分認識它們就已經滅絕了。根據世界自然保護聯盟的資料,超過半數的食蟲植物正受到滅絕的威脅。這些威脅來自方方面面,除了自然生態系統變化的因素外,也與人類活動息息相關,例如,隨著人口增加,土地開墾對食蟲植物生境不斷蠶食;環境汙染也會破壞食蟲植物的生存環境;有些植物愛好者養殖食蟲植物的喜好也會導致大量野生食蟲植物遭到挖掘或破壞,這些都可能導致食蟲植物種群面臨滅絕的風險。

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